Понятие о тканях. Эволюция тканей

 

Основные критерии, которыми оперирует гистология – это гистологические элементы.

Гистологические элементы являются структурно-функциональными единицами, образующими ткани, органы, организм в целом.

Ткань – это филогенетически сложившаяся система гистологических элементов, объединенных общей структурой, функцией и происхождением.

Система гистологических элементов конструируется, обновляется и функционирует лишь при условии образования контактов между ними и информационных взаимоотношений, т.е. множества процессов, объединенных термином межклеточные взаимоотношения.

Гистологические элементы подразделяются на две основные категории – клеточные (клетка, симпласт, синцитий) и неклеточные (компоненты межклеточного вещества).

Клетка – главный элемент, а симпласты и синцитий образуются из отдельных клеток.

Симпласт – многоядерная структура, образованная при слиянии однотипных клеток (остеопласт, поперечно-полосатое мышечное волокно).

Синцитий – это структура, состоящая из клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками. Например, синцитиотрофобласт, синцитий в сперматогенном эпителии семенных канальцев.

Группы клеток образуют клеточные популяции.

Леблон (1964г.) рассматривал 2 критерия для выделения клеточной популяции:

1. наличие или отсутствие митозов внутри популяции

2. продолжительность жизни клеток – потомков по сравнению с жизнью хозяина.

Леблон выделил четыре категории клеточных популяций:

1. эмбриональная популяция;

2. статистическая популяция (нейроны);

3. растущая популяция (делятся, но митозы затухают);

4. обновляющаяся популяция (много митозов). Клетки могут находиться на разных стадиях дифференцировки, функционального состояния.

В гистологии рассматривают следующие сообщества клеток:

а) клеточный тип;

б) дифферон;

в) клон.

Клеточный тип включает понятие клеточные фенотипы, а также пластичность и границы нормы клеточного типа.

Клетки одинаковой морфофизиологической характеристики относятся к одному клеточному типу. Например, кардиомиоциты, которые делятся на рабочие, проводящие и эндокринные. Это разные типы или разные фенотипы.

Клеточный тип – это сумма фенотипов. Для них характерны пластичность и границы нормы. В организме человека насчитывают более 200 клеточных типов.

Совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки называется дифферон (гистогенетический ряд).

В диффероне последовательно различают:

а) стволовые клетки

б) клетки – предшественницы

в) зрелые клетки

В диффероне нарастает специализация. Например, при гистогенезе эритроцитов.

В норме дифференцировка необратима.

Клон – группа клеток, происходящая от одной родоначальной клетки – предшественницы.

Представление о клоне возникло в иммунологии. При попадании в организм антигена одна иммунокомпетентная клетка усиленно размножается и образуется большое количество одинаковых клеток (клон), способных синтезировать антитела к антигену.

Также клоном является определенное количество сперматозоидов, которые образуются в процессе сперматогенеза и спермиогенеза.

Помимо клеток ткани содержат межклеточное вещество или тканевой матрикс. В разных тканях его разное количество.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества, иногда содержит волокна (например, в соединительной ткани). Компоненты внеклеточного матрикса вырабатываются клетками, но они, в свою очередь, влияют на клетки (например, контролируют их пролиферацию и дифференцировку).

В тканях имеются жидкости: внутриклеточная и внеклеточная.

Внутриклеточная жидкость составляет 55% всей воды организма человека, содержит в низкой концентрации Na⁺, Cl^-, HCO₃^-, в высокой концентрации К⁺, органические фосфаты (АТФ) и белок. Низкая концентрация Na⁺ и высокая концентрация К⁺ обусловлены работой Na⁺, К⁺ - АТФ-азы, выкачивающей Na⁺ из клетки в обмен на К⁺.

Внеклеточная жидкость составляет 20% всей воды организма. Здесь выделяют:

а) интерстициальную жидкость (20% всей воды организма, находящейся в межклеточном пространстве тканей).

б) 7,5% всей воды организма составляет плазма, химический состав которой сходен с таковым интерстициальной жидкости, но концентрация белка в плазме выше.

в) Кристаллизационная вода, находящаяся в костях и хряще (15% всей воды организма).

г) трансклеточная жидкость (2,5% всей воды организма), содержащаяся в пищеварительном тракте, желчи, мочевыделительной системе, внутриглазной и цереброспинальной жидкости, в жидкостях серозных полостей как плевра, брюшина, перикард.

 

ГИБЕЛЬ КЛЕТОК

Развитие многоклеточного организма, формирование тканей и их функционирование предполагает наличие баланса между клеточной пролиферацией, клеточной дифференцировкой и гибелью клеток. Клетки гибнут в различных ситуациях. Так, массовую гибель клеток в раннем онтогенезе называют запрограмированной. Клетки гибнут, выполнив свои функции, при повреждении и некрозе тканей, при различных заболеваниях.

Примером запрограмированной гибели клеток служит гибель нейробластов (от 25 до 75%) на определенных этапах развития нервной системы путем апоптоза (путем деградации компонентов клеток, как хроматиновая конденсация, фрагментация ДНК, появлением микроядер с последующим фагоцитозом распадающихся клеток макрофагами). При этом клетка как бы рассыпается.

Клетками, выполнившими свои функции и погибающими являются клетки крови.

При патологических состояниях может идти относительная избирательная гибель клеток, например в нервной системе при болезни Альцгеймера.

При некрозе, вызываемом различными химическими или физическими факторами в клетках происходит изменение ионного состава, прекращаются синтезы АТФ, белков, нуклеиновых кислот, лизосомные ферменты активируются, клетка растворяется.

 

ЭВОЛЮЦИЯ ТКАНЕЙ.

Свойства любой ткани несут на себе отпечаток всей предыдущей истории ее становления.

Ткани как системы возникли исторически с появлением многоклеточных.

У губок и кишечнополостных клетки уже специализированы и можно было бы объединить их в ткани. Однако признаки этих тканей не стойки, клетки могут превращаться друг в друга.

Одна из фундаментальных характеристик тканевой системы – наличие в составляющих ее клеточных элементах стойкой детерминации генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки.

В процессе исторического развития животного мира совершалось закрепление свойств отдельных тканей, превращения ограничивались, шла специализация тканей. В процессе усложнения многоклеточных животных могут появляться вторичные и третичные (в зависимости от времени появления в филогенезе) ткани. Они возникают на основе зачатков и тканей с одной основной функцией, а приобретают свойство тканей другого типа, выполняя соответственно и их функцию.

Например, у примитивных многоклеточных возникли эпителиально-мышечные клетки. На основе этих клеток в дальнейшем появляются мышечные сократительные ткани. На более поздних этапах у всех многоклеточных наблюдается направленная дифференцировка первичных мышечных тканей с выделением особого зачатка (миотома у позвоночных), а затем и вторичные мышечные ткани (например, мышечная ткань миокарда).

Аналогичные превращения наблюдаются в эволюционной динамике и других типов тканей.

Таким образом, несмотря на жесткость направлений дифференцировки в дефинитивных тканях, они регулируются системными и межтканевыми механизмами. Это широко используется в естественных условиях для наиболее рационального обеспечения функциональных потребностей организмов на тканевом уровне организации.

В 20-ом веке была сформулирована теория тканевой эволюции А.А.Заварзиным и Н.Г.Хлопиным. Заварзин А.А. предполагал, что эволюция шла по линии увеличения числа структурных элементов тканей и их специализации. С другой стороны сохраняется сходство элементов в зависимости от функции тканей. Заварзин считал, что ткани однообразны в строении, в то же время даже в пределах близких систематических групп наблюдается разнообразие.

Многообразие тканей наблюдается у тех животных, которые в данный период находятся в состоянии эволюционного расцвета (костистые рыбы, млекопитающие, членистоногие), а однообразие – у тех животных, что прошли этот этап.

Это кистеперые, двоякодышащие, амфибии, рептилии.

Н.Г.Хлопин считал, что в основе эволюции тканей лежит дивергентное развитие.

Согласно его теории ткани развиваются в эволюции и онтогенезе дивергентно в неразрывной связи с развитием органов.

Ткани являются подчиненными структурами. Развитие их обеспечивается функциями.

Обе эти теории с разных сторон освещают вопрос о происхождении и развитии тканей. В процессе эволюции, по-видимому, имело место как параллельное, так и дивергентное развитие.

Концепции Заварзина А.А. и Хлопина Н.Г. дополняют друг друга и были объединены Брауном и Михайловым: «сходные тканевые структуры возникли параллельно в ходе дивергентного развития».

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ.

Несмотря на различную структуру и функции органов и систем органов, все они состоят из небольшого количества тканей.

При определении тканевого типа учитывается гистогенез (развитие), структура и функция тканей, входящих в конкретный тканевой тип.

Различают 4 основных тканевых типа:

1. эпителиальная ткань

2. система тканей внутренней среды

3. мышечная ткань

4. нервная ткань.

Эта классификация тканей принадлежит фон Лейдигу.

В последнее время различают 5 типов тканей:

1. эпителиальная ткань

2. кровь

3. соединительная ткань

4. мышечная ткань

5. нервная ткань.

Эпителиальная ткань расположена на границе внутренней и внешней среды (эпидермис кожи, слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта). Пласты эпителия не содержат кровеносных сосудов. Кровь – ткань с жидким межклеточным веществом, обеспечивающая гомеостаз.

Соединительные ткани различны по физическим свойствам. Это рыхлая, плотная, твердые формы (хрящевая и костная) ткани с большим количеством межклеточного вещества.

Мышечные ткани обеспечивают движение тела, осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократимых элементах мышечных тканей функционирует актомиозиновый (актин, миозин) хемомеханический преобразователь.

Нервная ткань выполняет регулирующую роль, координируя функции организма на всех уровнях его морфо-функциональной организации.

Понятие нервная ткань фактически эквивалентно понятию нервная система.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева, Н.А.Юрьиной. М., 1989, 2001, 2002 с. 7-8.

2. Гистология под ред. Э.Г.Улугбекова и Ю.А.Челышева М., 1997, с.123-145.

3. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии Л. изд. ЛГУ 1985, с.6-17.

 

 

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ.

 

Основные признаки эпителиальной ткани: расположение дифферонов, полярно дифференцированных клеток в виде пласта, преобладание количества клеток над промежуточным веществом, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов.

Различают поверхностные эпителии и железистый эпителий.

Поверхностные – это пограничные ткани. Они располагаются или на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря, селезенки и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие), эндотелий кровеносных, лимфатических сосудов, камер сердца и др.

Функции эпителиев: пограничная, защитная, всасывающая, секреторная, фильтрующая и др.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4 недели эмбрионального развития.

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ:

1. Онтофилогенетическая – включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный (осморегулирующий и выделительный), эпендимоглиальный (эпендимоциты), ангиодермальный (эндотелий кровеносных сосудов).

2. Морфологическая классификация, где различают две основные группы – однослойные и многослойные эпителии.

Однослойные однорядные – мезотелий, низкопризматический и высокопризматический эпителий и многорядные эпителии (реснитчатые).

Переходный эпителий – типичный для мочевыводящих органов – лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря.

Среди многослойных эпителиев различают ороговевающий, неороговевающий и слабоороговевающие эпителии.

Кроме того, выделяют железистые эпителии.

Однослойные эпителии: мезотелий и эндотелий.

Мезотелий или однослойный плоский эпителий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.).

Клетки мезотелия – мезотелиоциты, полигональной формы с неровными краями, плоские по периферии и утолщены в области расположения ядра (иногда 2^-х или 3^-х ядер). Через мезотелий происходит всасывание и выделение серозной жидкости, он препятствует образованию спаек между органами брюшиной и грудной полостей, при нарушении его целостности.

Эндотелий – пласт плоских эндотелиоцитов, выстилающих кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов, располагаясь на границе с лимфой и кровью.

Однослойный кубический (или низкопризматический) эпителий выстилает часть почечных канальцев (например, толстого восходящего отдела петли Генли и дистальных извитых канальцев), конечные, терминальные бронхиолы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания веществ из первичной мочи в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный высокопризматический или цилиндрический эпителий. Этот эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря (каемчатый эпителий), ряда протоков печени и поджелудочной железы. В желудке все клетки призматического эпителия являются железистыми. В кишечнике (тонком) они участвуют в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывания их в кровь и лимфу. В нем эпителиоциты покрыты микроворсинками, в мембране которых находятся ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение.

В основании ворсинок располагаются крипты, среди клеток которых различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки, эндокринные клетки и клетки Панета, вырабатывающие лизоцим.

Многорядные эпителии.

Многорядные эпителии выстилают воздухоносные пути – носовую полость, трахею, бронхи.

В многорядном реснитчатом эпителии различают реснитчатые, вставочные, базальные, слизистые (бокаловидные) клетки, а также эндокринные клетки.

Все клетки этого эпителия располагаются на базальной мембране. Однако, все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта. В верхнем ряду располагаются ядра реснитчатых клеток. Эти клетки высокие, призматической формы, их апикальная поверхность покрыта ресничками, совершающими сгибательные движения, выталкивая пылевые частички вместе со слизью во внешнюю среду. Слизь вырабатывают бокаловидные клетки.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Их относят к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки. Ядра этих клеток находятся в нижнем ряду пласта.

Ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток располагаются в среднем ряду.

Многоядерный мерцательный эпителий выстилает кишечник некоторых моллюсков, например, у беззубки.

 

 

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ.

Переходный эпителий.

Этот эпителий типичен для мочевыводящих органов – лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвергаются растяжению при заполнении мочой. В переходном эпителии различают базальный, промежуточный и поверхностный слои клеток.

Базальный слой располагается на базальной мембране. Он состоит из мелких округлых камбиальных клеток.

В промежуточном слое клетки полигональной формы. Во время сокращения стенки органа они принимают грушевидную форму.

Поверхностный слой состоит из крупных, иногда дву- и трехядерных клеток куполообразной формы при сокращении стенки органа или уплощенных при растяжении стенки из-за заполнения органа мочой. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, благодаря которым предотвращается проникновение жидкости через стенку органа.