Закладка лимфатических узлов человека появляется на 7-8 неделе эмбриогенеза. На 8-9й неделе в них проникают стволовые клетки, из которых дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. На 8-15 неделе появляются единичные лимфоциты, а на 16й неделе происходит массовое заселение лимфатических узлов предшественниками Т- и В-лимфоцитов. Из предшественников дифференцируются большие лимфоциты – лимфобласты, а затем средние и малые лимфоциты. Т- и В-лимфоциты дифференцируются в Т- и В-зависимых зонах лимфатических узлов.
КРОВЕТВОРЕНИЕ В КОСТНОМ МОЗГЕ.
Костный мозг закладывается на 2м месяце эмбриогенеза. На 12й неделе развития основную массу гемопоэтических элементов составляют эритробласты и предшественники гранулоцитов.
Все форменные элементы формируются из стволовых клеток экстраваскулярно. Часть СКК остается в недифференцированном состоянии, они могут расселяться по другим органам и тканям, где из них развиваются клетки крови и соединительной ткани.
Костный мозг становится центральным, универсальным органом осуществляющим гемопоэз.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГЕМОПОЭЗ.
Представляет собой процесс физиологической регенерации крови. Различают миелопоэз, лимфопоэз, мегакариоцитопоэз (тромбоцитопоэз), моноцитопоэз.
Миелопоэз происходит в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Миелопоэз включает эритропоэз, гранулоцитопоэз, моноцитопоэз и тромбоцитопоэз.
ЭРИТРОЦИТОПОЭЗ.
Источником эритроидных клеток является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), которая дает два типа клеток:1) лимфоидный тип (КОЕ-Л); 2) клон образующие клетки – родоначальницы гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (КОЕ-ГЭММ). Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируются унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются родоначальными клетками эритропоэза.
БОЕ-Э – взрывообразующая единица (burst-взрыв) по сравнению с КОЕ-Э менее дифференцирована.
БОЕ-Э может при интенсивном размножении быстро образовывать крупную колонию клеток. БОЕ-Э в течение 10 суток осуществляет 12 делений и образует колонию из 5000 эритроцитарных клеток с незрелым фетальным гемоглобином (HbF), мало чувствительна к эритропоэтину.
КОЕ-Э по сравнению с БОЕ-Э – более зрелая клетка, чувствительна к эритропоэтину, под влиянием которого размножается (за 3 дня – 6 делений).
Эритропоэтин – гормон, образующийся в почке и печени при гипоксии и запускающий эритропоэз из КОЕ-Э.
КОЕ-Э дифференцируется в проэритробласты, из которых образуются эритробласты (базофильные, полихроматофильные, оксифильные), ретикулоциты и эритроциты.
Проэритробласт – крупная клетка с большим круглым ядром. Базофильный эритробласт – клетка меньшего размера, в нем начинается синтез гемоглобина.
Полихроматофильный эритробласт окрашивается оксифильно, цитоплазма серовато-фиолетового цвета.
Оксифильный эритробласт (нормобласт) имеет пикнотическое ядро, в цитоплазме много Нв, окрашивается в ярко-розовый цвет эозином.
Пикнотическое ядро выталкивается из клетки.
Клетка утрачивает способность к делению.
Ретикулоцит – безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, оксифильная с Нв и базофилией (полихромная окраска). Созревает ретикулоцит в течение 1-2 суток при выходе в кровь.
Эритроцит – конечная клетка эритроидного ряда. Эритропоэз протекает в костном мозге в эритробластических островках.
У взрослого организм эритроциты обеспечиваются за счет усиленного размножения полихроматофильных эритробластов.
ЛИМФА.
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. Химический состав лимфоплазмы близок к плазме крови, но содержит меньше белков: меньше глобулина и больше альбумина, ферменты – диастаза, липаза и гликолитические ферменты. Также в лимфоплазме содержатся нейтральные жиры, простые сахара, NaCl, Na2CO3, соединения с Са, Fe, Mg.
Форменные элементы на 98% представлены лимфоцитами, а также моноцитами и другими видами лейкоцитов, иногда эритроциты.
Лимфа собирается в лимфатических капиллярах тканей и органов. Лимфатические капилляры сливаются друг с другом и образуют более крупные лимфатические сосуды различных порядков, по ним лимфа перемещается в лимфатические узлы, за ними в крупные, как грудной лимфатический проток, сосуды и вливается в кровь.
Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносные сосуды.
Стенка эпителия капилляр без базальной мембраны, она тесно связана с окружающей средой.
В лимфатических сосудах есть клапаны, они колбовидно расширены, похожи по строению на венозные. В них низкое давление и направление тока жидкости от органов к сердцу.
Состав лимфы разный.
Различают лимфу периферическую (до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатических протоков).
Лимфа, отходящая от желудочно-кишечного тракта богата жирами (до 3-4%), белками (до 5%) и сахаром. Лимфа, прошедшая через лимфатические узлы, обогащена агранулоцитами.
Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточное пространство и образованием тканевой жидкости.
Кровь переходит в капилляры из артериол под сравнительно низким гидростатическим давлением, иначе она разорвала бы тонкие стенки капилляр.
Гидростатическое давление снижается в капиллярах от артериального конца к венозному.
Кроме того, белковые макромолекулы в плазме крови создают осмотическое давление.
Вода выходит наружу из капилляр в ткани, а затем, из-за попадания гидростатического давления, которое становится ниже осмотического, вода насасывается обратно в капилляры. Часть воды идет в лимфатические капилляры.
В том случае, когда венозный отток из капилляр отсутствует (блокирован), то гидростатическое давление повышается по всей длине капилляр, поэтому образуется больше тканевой жидкости, чем всасывается у венозных концов, так как повышенного осмотического давления внутри капилляр здесь уже недостаточно, чтобы преодолеть гидростатическое давление внутри капилляр. Образуется отек.
