Структурная жировая ткань, в отличие от резервной, служит для поддержания формы отдельных частей тела (подошв ног, ладоней рук, ягодиц, щек и глазниц). Она начинает использоваться в качестве энергетического резерва только при сильном голодании организма (ввалившиеся глаза, впалые щеки).
Бурая адипозная ткань (бурая жировая ткань, малтилокулярная ткань) представляет собой особый тип жировой ткани, которая содержит многочисленные темные митохондрии, богатые цитохромом. У новорожденных она находится между лопатками, в подмышечных впадинах, в области крупных сосудов шеи. В первые месяцы жизни бурая жировая ткань выполняет важную функцию теплового резервуара. Главным функциональным отличием бурой ткани является склонность к высокой активности в ней окислительных процессов при определенных условиях, что приводит к выделению большого количества тепла, сопровождающемуся резким усилением кровотока в ее сосудах. По-видимому, в связи с этим данный вид жировой ткани особенно хорошо развит у новорожденных, обладающих несовершенной функцией теплорегуляции. У взрослых она присутствует в редких случаях. Она характерна для грызунов (обеспечивает прогрев организма после зимней спячки).
Кровь и лимфа состоят из жидкой части и форменных элементов. Плазма (жидкая часть крови) представляет собой особое жидкое межклеточное вещество, содержащее питательные вещества, гормоны, растворенные газы и продукты метаболизма клеток. В плазме крови находятся такие форменные элементы, как эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты, ее жидкая часть представлена интерстициальной (тканевой) жидкостью, близкой по своему составу к плазме крови.
Внутренняя среда организма представлена кровью, лимфой и тканевой жидкостью. Она обеспечивает связь между клетками организма, имеет постоянный состав и физико-химические свойства.
Плазма крови составляет 55–60% от общего объема крови, форменные элементы (гематокрит) – 40–45%(рис. 1.15). В организме взрослого человека содержится около 5 л крови, или 6–8% от массы тела. Плазма крови – это жидкость желтоватого цвета. Она содержит 90% воды, 7–8% белков (альбумины, глобулины, фибриноген), 0,1% глюкозы, 1,1% минеральных солей. Плазма крови имеет слабощелочную реакцию (рН – 7.36–7.42). Состав и свойства плазмы крови постоянны и мало изменяются.
Рис. 1.15. Состав крови
После выделения форменных элементов в плазме содержатся растворенные в воде соли, белки, углеводы, биологически активные соединения, а также углекислый газ и кислород. Плазма обеспечивает постоянство объема внутрисосудистой жидкости и кислотно-щелочное равновесие, а также участвует в переносе активных веществ и продуктов метаболизма. Белки плазмы делятся на две основные группы: альбумины (функциональные белки и резервные) и глобулины (антитела и фибриноген). К первой группе относится около 60% белков плазмы. Глобулины представлены фракциями: альфа-, альфа2-, бета2- и гамма-глобулинами. В глобулиновую фракцию входит также фибриноген. Плазма крови без фибриногена называется сывороткой. Белки плазмы участвуют в таких процессах, как образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды. Питательная функция плазмы связана с наличием в ней углеводов, в частности глюкозы, уровень которой поддерживается на определенном уровне, и липидов, содержание которых зависит от особенностей питания.
У человека масса крови составляет 6–8% массы тела и в норме приблизительно равна 4,5–5,0 л. В состоянии покоя циркулирует всего 40–50% всей крови, остальная часть находится в депо (печень, селезенка, кожа). При усиленной физической нагрузке количество эритроцитов в крови может увеличиться в связи с поступлением в круг кровообращения депонированной крови.
Кровь выполняет следующие функции:
1) дыхательную, питательную – доставляет кислород и питательные вещества к клеткам тканей;
2) выделительную – удаляет продукты метаболизма из клеток тканей;
3) гуморальную регуляцию организма – при помощи гормонов;
4) защитную – выработка антител и способность к свертыванию;
5) терморегуляцию;
6) гомеостатическую, регуляторную.
Благодаря дыхательной функции кровь переносит кислород от легких к органам и тканям, удаляет продукты обмена и углекислый газ, осуществляет выработку антител, переносит гормоны, регулирующие деятельность различных систем организма. Кровь циркулирует в кровеносных сосудах и отделена от других тканей сосудистой стенкой, однако форменные элементы, а также плазма крови могут переходить в соединительную ткань, окружающую кровеносные сосуды. Благодаря этому кровь обеспечивает постоянство состава внутренней среды организма.
Гомеостатическая функция – это равномерное распределение крови между органами и тканями, поддержание постоянного осмотического давления и рН с помощью белков плазмы крови и др. Регуляторная функция – это перенос выработанных железами внутренней секреции гормонов в определенные органы-мишени для передачи информации внутри организма. Защитная функция заключается в обезвреживании клетками крови микроорганизмов и их токсинов, формировании антител, удалении продуктов распада тканей, остановке кровотечения в результате образования тромба. Терморегуляторная функция осуществляется путем переноса тепла наружу из глубоколежащих органов к сосудам кожи, а также путем равномерного распределения тепла в организме в результате высокой теплоемкости и теплопроводности крови.
Осмотическое давление (сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный)крови находится на относительно постоянном для обмена веществ уровне. Концентрация солей в крови составляет 0,9%, от их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови. При помощи осмотического давления вода распределяется равномерно между клетками и тканями. Регуляция осмотического давления осуществляется нейрогуморальным путем.
В крови поддерживается постоянство рН-реакции. Реакция среды определяется концентрацией Н+, выражающихся водородным показателем рН, который имеет большое значение, поскольку абсолютное большинство биохимических реакций может протекать в норме только при определенных показателях рН.
К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Эритроциты – красные кровяные тельца, имеют форму двояковогнутых дисков размером 7–8 нм. Основной функцией эритроцитов является транспорт кислорода и углекислого газа. Образуются эритроциты в красном костном мозге (до 10 млн ежесекундно), а разрушаются в селезенке и печени. Продолжительность их жизни – 80–120 дней. Количество эритроцитов в крови может изменяться: у жителей, живущих на равнинной местности, их меньше, чем на высокогорье, у детей их больше, чем у взрослых.
Эритроциты – высокоспециализированные клетки, у них отсутствует ядро, клеточный центр, митохондрии, эндоплазматическая сеть. Они отличаются большой эластичностью и легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность площади всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м2, т. е. в 1500 раз превышает поверхность тела.
Различают четыре группы крови: О (I), A (II), В (III) и АВ (IV) по наличию или отсутствию в мембранах эритроцитов специфических мукополисахаридов – агглютиногенов А и В. У обладателей группы А (II) на эритроцитах присутствует антиген А, группы В (III) - антиген В, группы АВ (IV) - оба антигена; у тех, кто относится к группе 0 (I), нет ни А, ни В. В плазме крови содержатся специфические антитела – агглютинины к тем антигенам, которых нет на собственных эритроцитах – α и β. В крови человека не могут присутствовать одноименные агглютиногены и агглютинины, например А и α. В случае смешивания крови с одинаковыми агглютиногенами и агглютининами происходит склеивание эритроцитов (агглютинация), поэтому следует соблюдать определенные правила при переливании донорской крови. Ранее группа крови 0 (I) считалась универсальным донором, однако в ее плазме присутствуют агглютинины α и β, который будут взаимодействовать с эритроцитами реципиента.
В клинической практике определяют группы крови с помощью моноклональных антител. При этом эритроциты испытуемого смешивают на тарелке или белой пластинке с каплей стандартных моноклональных антител (цоликлоны анти-А и цоликлоны анти-B).
Первая группа крови встречается у 40–50 % людей, вторая – у 30–40 %, третья – у 10–20 %, а обладатели четвертой составляют всего 5 % человечества.
Резус-фактор (Rh) – агглютиноген нового вида, не входящий в систему АВ0. У 85 % европейцев (99 % индийцев и азиатов, 93 % африканцев) эритроциты содержат резус-фактор – их кровь резус-положительная. При переливании резус-фактор отрицательному пациенту резус-положительной крови, иммунная система выработает антитела к резус-фактору. При первом переливании последствий не будет, а вот повторная процедура закончится иммунным конфликтом – отторжением донорской крови. Резус-конфликт может возникнуть у резус-отрицательной матери при повторной беременности резус-положительным ребенком. Выработанные антитела к резус-фактору будут повреждать эритроциты резус положительного ребенка при внутриутробном развитии. В настоящее время сразу же после родов женщине вводят антирезус-антитела, разрушающие резус-положительные эритроциты плода, попадающие в материнский организм при родах, в итоге иммунная система не успевает запомнить их и выработать антитела.
В состав эритроцитов входит гемоглобин, состоящий из белка глобина и простетической группы – гема, которые присоединяются к четырем полипептидным цепям глобина и придают крови красный цвет.
Гемоглобину принадлежит основная роль в транспорте кислорода. Гемоглобин легко вступает в реакцию с кислородом, образуя неустойчивое соединение – оксигемоглобин. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным (дезоксигемоглобин), он имеет цвет венозной крови.
Лейкоциты – шаровидные белые кровяные тельца по размерам от 6 до 23 нм, имеющие ядро. Продолжительность жизни лейкоцитов – 8–12 дней. Количество лейкоцитов колеблется в течение суток. Меньше всего их утром натощак. Лейкоциты всех видов обладают подвижностью и при наличии соответствующих химических раздражителей проходят через стенку кровеносных капилляров (диапедез) в окружающую соединительную и эпителиальную ткань и участвуют в защитных реакциях организма – переваривании инородных тел, микроорганизмов, образовании бактерицидных веществ и иммунокомпетентных белков (антител).
Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозин и др.), называют эозинофилами; основными красками (метиленовый синий и др.) – базофилами; нейтральным красками – нейтрофилами (рис. 1.16).
Рис. 1.16. Схема образования клеток крови и вид клеток крови под микроскопом при проведении анализа:
1 – эритроциты, 2 – нейтрофилы, 3 – эозинофил, 4 – базофил, 5 – лимфоциты, 6 – лимфоциты, 7 – лимфоциты, 8 – моноцит, 9 – тромбоциты
Гранулоциты составляют 72 % общего количества лейкоцитов, из них 70 % нейтрофилов, 1,5 % эозинофилов и 0,5 % базофилов. Гранулоциты имеют шаровидную форму, ядра в них обычно сегментированы и имеют вид палочек, подковы или комочков. Эозинофилы – лейкоциты, способные обезвреживать чужеродные белки. Их цитоплазма богата специфическими гранулами, которые являются лизосомами, богатыми бактерицидным веществом и щелочной фосфатазой. Базофилы – клетки, принимающие участие в процессах свертывания крови и регуляции проницаемости сосудов для форменных элементов крови, вырабатывают гепарин и гистамин; нейтрофилы способны проникать в межклеточные пространства к инфицированным участкам тела, поглощать и переваривать болезнетворные бактерии. Вместе с остатками разрушенных клеток и тканей нейтрофилы образуют гной.
Агранулоциты – это лейкоциты с ядром овальной формы и незернистой цитоплазмой. К ним относятся моноциты и лимфоциты. Моноциты – крупные клетки крови, имеют ядро бобовидной формы. Они активно проникают в очаги воспаления и поглощают (фагоцитируют) бактерии. Моноциты являются источником всех макрофагов.
Лейкоциты являются элементами иммунной системы человека. Иммунитетом называют способность организма человека специфически реагировать на присутствие в нем какого-то вещества, обычно чужеродного, называемого антигеном. В основе реакции лежит синтез специальных белков, т.н. антител, способных вступать в соединение с чужеродными веществами – антигенами. Антиген – это обычно крупная молекула или комбинация молекул, индуцирующая образование антител. Антигенными свойствами обладают белки (особенно, если они содержат определенные аминокислоты типа тирозина) и полисахариды (большой молекулярной массы) всех живых организмов. Схема общей классификации лейкоцитов представлена на рис. 1.17.
Рис. 1.17. Классификация лейкоцитов
Основными элементами иммунной системы организма являются лимфоциты, существующие в двух формах: Т- и B-лимфоциты. Обе формы происходят из клеток-предшественников в костном мозге, т.е. стволовых клеток. Незрелые лимфоциты покидают костный мозг и попадают в кровяное русло. Некоторые из них направляются к тимусу (вилочковой железе), расположенному у основания шеи, где происходит их созревание. Прошедшие через тимус лимфоциты известны как Т-лимфоциты, или Т-клетки (Т от «тимус»). В-лимфоциты созревают в лимфатических узлах и лимфоидной ткани всего организма.
Тромбоциты (кровяные пластинки) – бесцветные полиморфные безъядерные тельца диаметром 2–5 мкм. Они образуются в крупных клетках костного мозга – мегакариоцитах. Продолжительность жизни тромбоцитов – от 5 до 11 дней. Они играют важную роль в свертывании крови. Значительная их часть сохраняется в селезенке, печени, легких и по мере необходимости поступает в кровь. Свертывание крови является защитной реакцией, которая предупреждает потерю крови и попадание в организм болезнетворных микробов. Неактивный белок крови протомбин, при участии факторов плазмы, активированных атмосферным кислородом при кровотечении, и высвободившихся ионов кальция плазмы превращается в протеолитический фермент тромбин. Тромбин расщепляет молекулу белка плазмы фибриногена на мелкие части и создает сеть нитей фибрина (нерастворимый белок), который выпадает в осадок. В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови и образуют сгусток, который препятствует потере крови и проникновению в рану микроорганизмов. После удаления фибрина из плазмы остается жидкость – сыворотка.
Лимфа (лимфоплазма), так же как и кровь, состоит из плазмы и форменных элементов. Клеточный состав лимфы в отличие от крови, представлен преимущественно лимфоцитами, число которых в периферической (предузловой (не прошедшей лимфатические узлы) лимфе значительно меньше, чем в центральной (послеузловой). В лимфе отсутствуют эритроциты.Лимфа в отличие от крови содержит больше продуктов обмена веществ, поступающих из тканей, в частности именно в лимфу, а не в кровь подпадают жиры при переваривании их в кишечнике. Лимфа как и кровь выполняет трофическую, транспортную и защитную функции.
Мышечнаяткань
Мышечные ткани выполняют в организме сократительную функцию, которая осуществляется благодаря специальным органеллам – миофибриллам. Существуют две разновидности мышечной ткани: гладкая и поперечно-полосатая (скелетная и сердечная) (рис. 1.18).
Рис. 1.18. Мышечная ткань в продольном разрезе:
А – гладкие мышцы, Б – поперечно-полосатые (скелетные) мышцы, В – мышца сердца
Гладкая мышечная ткань состоит из веретенообразных клеток – миоцитов, длиной 25 мкм, которые располагаются в стенках кровеносных и лимфатических сосудов. За счет этой ткани формируется большая часть стенок полых внутренних органов (желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, мочеполовые органы, кровеносные сосуды и т. д.). Мышечная ткань кишечника в основном представлена гладкой мышечной тканью. Гладкая мышечная ткань также формирует дыхательные пути, глаза, волосы и шейные железки. Клетки мышц матки в конце беременности значительно увеличиваются, достигая примерно 500 мкм в длину. Функции гладких мышц контролируются автономной (вегетативной) нервной системой, однако во многих органах они могут стимулироваться пассивным растяжением (миогенная стимуляция).
Миоцит имеет одно удлиненное ядро, в цитоплазме находится множество сократительных органелл – миофиламентов и утолщений – плотных телец, часть из них прикрепляется к плазматической мембране (рис. 1.19). Миофибриллы расположены в цитоплазме и осуществляют сокращение; однако они организованы не так строго упорядоченно, как в клетках поперечно-полосатых мышц.
Рис. 1.19. Схема строения гладкой мышечной ткани:
1 – мышечное волокно, 2 – миофибриллы, 3 – ядра, 4 – сарколемма, 5 – эндомизий, 6 – нерв, 7 – кровеносный капилляр, 8 – миоцит, 9 – ядро миоцита 10 – миофибриллы в саркоплазме, 11 – сарколемма; А – миоцит в расслабленном состоянии, Б – в сокращенном состоянии, 8 – крепление филаментов к цитолемме, 9 – иламенты
Гладкие мышцы сокращаются медленнее и, например, обеспечивают волнообразное продвижение содержимого желудка по тонкому кишечнику (перистальтика). В течение продолжительного времени гладкие мышцы, например мышцы привратника, могут находиться в состоянии частичного сокращения. Мышечные клетки связаны между собой и с окружением фибриллами соединительной ткани (ретикулярные фибриллы). Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой под действием химических медиаторов: ацетилхолина и адреналина.
Поперечно-полосатая мышечная ткань составляет основу скелетных мышц, приводящих в движение костные рычаги, и некоторых мышц в составе внутренних органов (мышцы, обеспечивающие движения глазного яблока; мышцы стенок полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода, формирующие наружный сфинктер заднего прохода). Эта ткань составляет 40–50% от общего веса тела, что делает скелет наиболее развитой частью человеческого организма. Она состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон, которые обладают поперечной исчерченностью вследствие упорядоченного расположения нитей белков: актина и миозина (рис. 1.20). Своеобразие этих мышечных волокон заключается в том, что они являются многоядерными, сформировавшимися в результате слияния многих клеток (миобластов).
Рис. 1.20. Схема строения поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани
По строению мышечные клетки напоминают другие клетки организма, хотя отличаются от них формой. Каждая клетка подобна волокну, длина которого может достигать 20 см. Поэтому часто мышечную клетку называют мышечным волокном. Характерной особенностью мышечных клеток (волокон) является присутствие в них больших количеств белковых структур, которые называются миофибриллами, и которые сокращаются при раздражении клетки. Каждая миофибрилла состоит из коротких белковых волокон, называемых микрофиламентами. В свою очередь, микрофиламенты подразделяются на тонкие актиновые и более толстые миозиновые волокна. Сокращение происходит в ответ на нервное раздражение, которое передается к мышце от двигательной концевой пластинки посредством нейромедиатора – ацетилхолина. Окраска мышечных клеток обусловлена присутствием в цитоплазме миоглобина, структурно и функционально близкого к гемоглобину.
Сокращение скелетных мышц осуществляется произвольно по желанию человека. Они иннервируются спинно-мозговыми и черепными нервами. Клетки мышечной ткани также могут возбуждаться при воздействии химических и электрических стимулов. В организме мышечные клетки также осуществляют энергосберегающие функции, поскольку энергия, расходуемая при сокращении мышцы, затем выделяется в виде тепла. Поэтому при охлаждении организма происходят частые сокращения мышц (холодовая дрожь).
Мышечные волокна и соединительная ткань в скелетных мышцах тесно связаны между собой. Мышечные волокна окружены оболочкой, состоящей из плотной соединительной коллагенозной ткани (мышечная фасция). Эта оболочка позволяет волокнам перемещаться относительно окружающих структур. Каждая мышца состоит из отдельных пучков волокон (фасцикул), различимых невооруженным глазом.
Отдельные пучки волокон состоят из сотен мышечных фибрилл (мышечных клеток), покрытых оболочкой из соединительной ткани (эндомизия) и связанных между собой ареолярной тканью (перимизия). Каждая мышечная клетка обладает удлиненной формой и окружена клеточной мембраной (сарколеммой). Цитоплазма клетки не имеет дискретной структуры. Внутри клетка содержит несколько сотен ядер, локализованных по периферии. Обычно мышечные фибриллы располагаются по всей длине мышцы и с двух концов прикрепляются к сухожилиям, которые скрепляют мышцу с костью (см. рис. 1.20).
На каждой мышце расположены так называемые мышечные веретена, являющиеся специализированными мышечными клетками и представляющие собой специфические рецепторы. Эти рецепторы воспринимают информацию о степени растяжения мышцы и по специальным нервным волокнам передают ее в спинной мозг.
Мембраны мышечных фибрилл через регулярные интервалы глубоко проникают в клетку, образуя поперечные трубочки. Эти трубочки пронизывают миофибриллы, и вся система называется Т-системой (поперечная система, поперечный компонент саркоплазматического ретикулума) (рис. 1.21).
Рис. 1.21. Схема строения миофибрилл мышечного волокна:
1 – саркомер, 2 – полоса А (диск А), 3 – линия М (мезофрагма) в середине диска А, 4 – полоса I (диск I), 5 – линия Z (телофрагма) в средине диска I, 6 – митохондрия, 7 – конечная цистерна, 8 – саркоплазматический ретикулум (L-система), 9 – поперечная трубочка (Т-система)
Т-система обеспечивает проникновение внеклеточной среды внутрь миофибриллы, чем достигается быстрое распространение потенциала действия вдоль волокна. Еще одна система трубочек расположена вдоль фибриллы, между поперечными трубочками (продольная, или L-система). Эта система называется саркоплазматическим ретикулумом. Система саркоплазматического ретикулума депонирует ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса в течение доли секунды способны выйти из депо и вызвать мышечное сокращение.
Фибриллы скелетных мышц, способные к сокращению посредством Z-дисков, разделены на множество единиц (саркомер) 2–5 мкм длиной. В каждом саркомере существует упорядоченная структура микрофиламентов, представленная тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми нитями, а также нитями белков тропонина и тропомиозина.
Каждая актиновая нить связана с Z-диском саркомера, причем миозиновые нити, находящиеся в середине саркомера, с обеих сторон распространяются в область актиновых нитей. Миозиновые нити имеют головку и стержень. Актиновые филаменты представлены двойной спиралью. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина и шаровидные молекулы тропонина. Тропонин может связывать Са2+ и подавлять процесс гидролиза АТФ актомиозиновым комплексом. Тропонин фиксирует тропомиозиновые нити, которые закрывают активные центры связывания актина с миозином (рис. 1.22).
Рис. 1.22. Схема сборки актиновых и миозиновых филламетов
При сокращении тонкие и толстые нити скользят вдоль по отношению друг к другу. Каждый отдельный саркомер при этом становится короче, в то время как актиновые и миозиновые нити сохраняют свою длину. При растяжении мышцы происходит обратный процесс. При мышечном сокращении миозиновые головки связываются с актиновыми нитями посредством мостиков и оттягивают актиновые нити к середине саркомера. Это достигается за счет «гребковых» движений (рис. 1.23). Однако за счет одного такого «гребка» все 500 миозиновых головок белка способны сократить саркомер лишь на 1% от его первоначальной длины. Для того чтобы достигнуть более существенного сокращения, мостики, возникающие между миозиновыми головками и актиновыми нитями, должны постоянно обновляться. Обновление мостиков должно обеспечивать скольжение нитей по отношению друг к другу. Для максимального сокращения мышцы необходимо примерно 50 актов фиксации головок и последующего «гребка», причем они должны быстро следовать друг за другом.
Рис. 1.23. Схема скольжения миозиновых нитей вдоль актина
АТФ, образующийся в многочисленных митохондриях фибрилл, является единственным источником энергии для мышечного сокращения. АТФ синтезируется из различных энергетических субстратов (углеводов (глюкозы), жирных кислот). Под действием кислорода и с затратой небольшого количества энергии эти субстраты полностью распадаются до двуокиси углерода и воды. Сами мышцы содержат мало АТФ, и поэтому он постоянно должен там синтезироваться. Наиболее важным энергетическим резервом образования АТФ в мышцах является гликоген и креатинфосфат. Из гликогена образуется глюкоза. При распаде креатинфосфата на креатин и неорганический фосфат высвобождается энергия.
Для сокращения мышц также необходимы ионы кальция (Са2+). Ионы кальция заключены в саркоплазматическом ретикулуме мышечных клеток, находящихся в состоянии покоя (L-система) (рис. 1.24).При поступлении нервного импульса (потенциал действия) происходит стимуляция мышечного волокна (деполяризация) и из саркоплазматического ретикулума высвобождаются ионы кальция. Этот процесс занимает доли секунды.
Рис. 1.24. Преобразование электрохимического возбуждения
При поступлении нервного импульса в процессе сокращения мышечного волокна генерируется потенциал действия (ПД) и распростаняется по Т-системе; ионы Са2+ высвобождаются из саркоплазматического ретикулума и взаимодействуют с тропонином; кальцинированный тропонин, изменяя конформацию, воздействует на тропомиозиновые нити, которые отодвигаясь, освобождают активные центры на актиновых филаментах; миозиновые головки взаимодействуют с актином, развивается эластическая тяга; далее происходит отрыв, «гребок» и скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга; при этом размер саркомера уменьшается (мышца укорачивается) или развивается напряжение мышечного волокна.
В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ.
Для расслабления мышцы необходимо понижение концентрации ионов Са2+. Саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм – кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления.
Характер и продолжительность сокращения для поперечно-полосатых скелетных мышц различны. Мышечные волокна, обладающие временем сокращения 30–40 мс, называются быстрыми (фазными) волокнами. Они отличаются от медленных (тонических) волокон, время сокращения для которых составляет около 100 мс. Из-за различного содержания миоглобина быстрые мышцы иногда называют «белыми мышцами» (с меньшим содержанием миоглобина), а тонические – «красными» (содержат больше миоглобина). Красные мышцы более приспособлены к длительной нагрузке, в них медленнее развивается усталость. Напротив, белые мышцы лучше переносят сильные кратковременные нагрузки, но устают они быстрее.
Мышцы способны развивать максимальное усилие, когда они не сокращены или сокращены в незначительной степени. Существует изометрическое сокращение, при котором мышца напрягается, но не укорачивается (например, при удерживании штанги) и изотоническое сокращение – мышца укорачивается, не теряя напряжения (например, при подъеме штанги). При очень быстрых движениях усилие может быть относительно небольшим. Такая зависимость мышечного усилия от скорости сокращения мышцы объясняется функционированием отдельного саркомера. При быстром сокращении мышцы миофибриллы перемещаются очень быстро. Это предполагает, что в каждый момент времени должно распадаться определенное количество мостиков между нитями актина и миозина с тем, чтобы они могли возникнуть на новых местах. В результате может развиться относительно слабое усилие. Напротив, при изометрическом сокращении почти все мостики между актиновыми и миозиновыми волокнами образуются сразу, поскольку нет необходимости в образовании новых связей на новых местах, так как мышца не укорачивается. Поэтому мышца может развить большее напряжение.
