Создание адаптивных сортов

Селекция на высокую продуктивность. Потенциальная биологи­ческая продуктивность сортов плодовых и ягодных культур на­много выше их фактической урожайности в промышленных на­саждениях. В чем же основная причина, препятствующая прояв­лению всех потенциальных возможностей, заложенных в генотипе сортов? Ответ однозначен: отрицательное влияние экстремальных факторов среды: абиотических — низких и высоких температур (низкотемпературный и высокотемпературный стрессы), недо­статка или избытка влаги (водный стресс), засоления, высокой кислотности почвы, избыточного содержания в ней извести и биотических — поражения болезнями и вредителями. Селекцион­ные программы по всем плодовым и ягодным культурам предус­матривают создание сортов, устойчивых к наиболее вредоносным для каждого из них факторам внешней среды.

Создание морозостойких сортов. Для большинства плодовых и ягодных растений наиболее важны селекционные программы по созданию зимостойких сортов. Это связано с тем, что на большей части территории б. СССР воздействие низких отрицательных температур наносит наибольший ущерб плодовым и ягодным рас­тениям. Установлено, что зимостойкость зависит от многих фак­торов внешней среды и физиологических особенностей отдельных видов и сортов плодовых и ягодных растений. При разработке се­лекционных программ для различных регионов следует учиты­вать, что из всего комплекса факторов, составляющих такой пока­затель, как зимостойкость, важно выбрать основной, лимитирую­щий продуктивность сорта в конкретных условиях.

В селекционных программах на зимостойкость прежде всего должен быть определен уровень адаптивности к неблагоприятным факторам зимовки. В Подмосковье новые сорта плодовых и ягод-

ных культур, в частности яблони, по мнению В. В. Кичины, должны удовлетворять следующим требованиям: в состоянии покоя пере­носить морозы до —42 °С, в период оттепелей — до —25 "С, при воз­вратных холодах после оттепелей — до —37 "С, подготовиться к зи­мовке при продолжительности вегетативного периода 190 дней и сумме активных температур 1900 "С. Для Северного Кавказа эти значения другие. В состоянии покоя морозостойкость новых сортов плодовых культур должна быть на уровне —30...—35 °С, после отте­пелей в феврале —20...—25, в марте -15...—20 °С. Следует также учи­тывать условия подготовки к зимовке, поскольку нередко темпера­тура падает до —12...—15 °С в октябре и до —20...—24 °С в ноябре.

В северной и средней зонах плодоводства решающее значение для формирования зимостойкости имеет достижение максималь­ной морозостойкости в фазе глубокого зимнего покоя. Для этого особенно важно, чтобы растение вовремя завершило ростовые процессы, а его ткани своевременно прошли фазы закаливания и вхождения в состояние глубокого зимнего покоя.

В южной зоне плодоводства, а в отдельные годы в средней и даже северной зонах главную роль в реализации потенциальной зимостойкости сортов играют такие ее компоненты, как продол­жительность периода зимнего покоя и медленное начало ростовых процессов после его завершения. Это позволяет органам расте­ний, особенно генеративным, дольше сохранять высокую морозо­стойкость и даже повышать ее во время возвратных похолоданий в конце зимы.

Селекция плодовых и ягодных культур на зимостойкость в се­верной и средней зонах плодоводства должна быть направлена на создание форм, достигающих наиболее высокой морозостойкости в состоянии покоя. В средней полосе необходимо стремиться, чтобы новые сорта яблони не уступали по этому признаку наибо­лее зимостойким в местных условиях сортам Брусничному и Ар­каду желтому, в Сибири — Ранетке пурпуровой, а сорта малины — таким, как Новость Кузьмина, Арбат, Кримзон Маммут.

В южной зоне селекция должна быть направлена на получение сортов с поздним выходом генеративных почек из состояния по­коя, медленным весенним развитием, поздним цветением, что по­зволит соответствовать по этому признаку самым зимостойким в местных условиях сортам: сливы — Горкуша 1; вишни — Любская; абрикоса — Зард, Оранжево-красный и Шлор-Циран; яблони — Анис кубанский.

Сорта плодовых культур могут достигать одинакового уровня зимостойкости благодаря различным компонентам этого призна­ка. В условиях Северного Кавказа одинаковой способностью пе­реносить возвратные морозы до —15...—20 °С в феврале—начале марта обладают цветковые почки некоторых сортов домашней и американской сливы, терна и вишнесливы (гибрида китайской сливы и вишни низкой). Причем первые — благодаря длительно-

му сохранению состояния зимнего покоя; вторые — лишь неболь­шому снижению присущей терну очень высокой морозостойкости (в состоянии покоя) после начала ростовых процессов; третьи — очень медленному развитию цветковых почек весной.

В селекционных программах надо учитывать, что у плодовых культур подмерзают различные части растения. У косточковых культур сильнее повреждаются морозами цветковые почки, у се­мечковых — древесина и кора толстых ветвей, и особенно штам­бов. В Сибири у малины сильно иссушаются побеги, у косточко­вых культур наблюдается подпревание. Для ягодных культур и сортов-подвоев в программах по зимостойкости следует учитывать и такой фактор, как морозостойкость корневой системы.

Во всех случаях важно, чтобы в селекционный процесс были вовлечены доноры устойчивости (или доноры компонентов устой­чивости) к тем факторам среды, которые определяют успех селек­ционной программы.

Создание засухоустойчивых сортов. В селекции плодовых и ягодных растений на засухоустойчивость много сложностей и не­достаточно изученных моментов, что обусловливает определен­ные трудности как при разработке программ создания засухоус­тойчивых сортов, так и при их реализации. В этих случаях можно планировать создание сортов, соответствующих по устойчивости к водному (недостатку влаги) и высокотемпературному (жаростой­кости) стрессам наиболее устойчивых сортов, например, сливы и алычи, устойчивым к недостатку влаги (Финиковая, Монфорская, Ренклод зеленый, Шавклиави, Васильевская 41, Шабрани); тем­пературному стрессу (Изюм эрик, Эмма Леперман, Гейджа арази). Эти сорта, а также засухоустойчивые дикие виды следует исполь­зовать и как доноры этого признака.

У большинства плодовых деревьев (ярко выраженных мезофи­тов) высокая продуктивность и высокая засухоустойчивость — ан­тагонистические признаки, их нельзя совместить в одном сорте. Поэтому для каждой плодовой культуры важно найти критерии оптимального соотношения высокой продуктивности и адаптации к недостатку влаги и высоким температурам.

Для подвоев высокая устойчивость к засухе, у некоторых и к избытку извести или солей обязательна. Решение задачи связано с использованием доноров этих свойств, созданием специфических условий (провокационных фонов) для ведения отбора на устойчи­вость к неблагоприятным факторам среды.

Создание сортов, устойчивых к болезням и вредителям. Одна из актуальных задач селекции — создание сортов плодовых и ягод­ных культур, устойчивых к наиболее опасным вредителям и болез­ням. Трудности, связанные с ее решением, обусловлены прежде всего тем, что очень сложно изменить взаимоотношения в систе­ме хозяин — паразит: их генетические системы склонны к парал­лелизму изменчивости. Новые расы патогена быстро приспосаб-

ливаются к сортам, вполне устойчивым к ранее распространен­ным расам. Однако теория иммунитета и селекционная практика в работе с плодовыми и ягодными культурами позволяют разрабо­тать продуктивные подходы к созданию сортов, иммунных к ряду важнейших заболеваний и в меньшей степени к вредителям.

У плодовых и ягодных культур наблюдается моногенная (олигогенная, вертикальная) устойчивость — невосприимчивость (иммунитет) к одной или нескольким расам патогена, контроли­руемая одним геном, и полигенная (горизонтальная) устой­чивость — невосприимчивость ко всем расам патогена, контроли­руемая многими генами. При этом растение не бывает иммунным, но вредоносность патогена резко снижается.

Успешное решение задачи выведения устойчивых к болезням сортов связано с использованием доноров иммунитета к патоге­нам, созданием с их участием новых генотипов, способных долго противостоять адаптации к ним патогенов. У важнейших плодо­вых и ягодных растений выявлены носители различных генов, оп­ределяющих устойчивость к наиболее вредоносным болезням. У яблони известны носители полигенной устойчивости к парше — сорта Антоновка обыкновенная, Уэлси, Анис кубанский. Выявле­ны также доноры олигогенной устойчивости к этому патогену, в частности формы видов яблони Malus floribunda (ген Vj), M.micromalus (ген V_m), M. prunifolia (ген V_p), M.baccata (ген V^), M. pumila (ген V_r). Известны источники олигогенов, обеспечиваю­щих устойчивость и к другим болезням — коккомикозу вишни, красной пятнистости сливы, мучнистой росе яблони, персика, смородины, земляники и т. д.

Очень важно, что многие олигогены, контролирующие устой­чивость к болезням, обеспечивают ее длительное сохранение. На­пример, ген ^более 50 лет гарантирует устойчивость к парше сор­тов яблони, содержащих его в генотипе, в то же время известны примеры приспособления паразита к новому хозяину, даже при­надлежащему к другому виду. Так, мучнистая роса крыжовника — одна из самых вредоносйых болезней этой культуры в 30—50-е годы XX в. — поражает сейчас черную смородину едва ли не силь­нее, чем крыжовник. Наблюдается иногда распространение муч­нистой росы персика на абрикос и алычу, коккомикоза вишни и черешни на другие виды косточковых растений. Все это необходи­мо учитывать при разработке программ создания устойчивых к бо­лезням сортов плодовых и ягодных культур.

Один из путей повышения гарантии более длительного сохра­нения устойчивости новых сортов — создание генотипов, включа­ющих два различных олигогена, контролирующих устойчивость к одному патогену, например гены VfU V_m, обеспечивающие устой­чивость сортов яблони к парше. Перспективное направление в се­лекции плодовых и ягодных растений на иммунитет — создание конвергентных сортов, включающих несколько различных генов,

контролирующих устойчивость к различным расам патогена, что обеспечивает большую вероятность длительной устойчивости но­вого сорта.

В ряде случаев целесообразно на заключительном этапе созда­ния устойчивых к болезням сортов объединять в одном генотипе горизонтальную и вертикальную устойчивости путем гибридиза­ции сортов, обладающих олигогенным контролем устойчивости, с сортами, характеризующимися полигенной устойчивостью, на­пример у яблони сортов с геном ^(Макфри, Прима, Либерти) с сортами, отличающимися полигенным контролем устойчивости к парше (Уэлси, Антоновкой обыкновенной и др.).

Наряду с поиском и вовлечением в селекцию новых источни­ков иммунитета к болезням следует привлекать и толерантные формы, особенно в тех случаях, когда у данного вида не удается выделить иммунные формы или сорта. Например, у вишни обык­новенной, вишни степной и черешни выявлены отдельные сорта и формы, толерантные к коккомикозу, обеспечивающие удовлет­ворительную устойчивость к этой болезни. Их также надо исполь­зовать в селекции, особенно для гибридизации с донорами олиго-генной устойчивости к патогену.

Работа по созданию сортов плодовых и ягодных культур, устой­чивых к вредителям, более сложна, хуже разработана теоретичес­ки и в меньшей степени подкреплена практикой. Но селекцион­ные программы по созданию сортов, устойчивых к некоторым вредителям, существуют. Например, успешно ведется работа по созданию сортов малины, устойчивых к тле Amphorophraideae — переносчику вирусов, в частности, с использованием носителей генов иммунитета к ней — сортов Маросейка, Дилайт, К 40. Ус­пешно проводится работа по выведению подвоев косточковых культур, устойчивых к почвенным нематодам.