Раковины двустворчатые. Замочный край с многочисленными одинаковыми зубами. Замок таксодонтного типа. Имеется связка. Морские животные, реже обитатели пресных вод. Распространение - кембрий (?), ордовик - ныне. Типичные представители р. Nucula (девон - ныне), p. Leda (силур - ныне), p. Joldia (плейстоцен - ныне), p. Arca (юра - ныне).
Отряд Anisomyaris (неравномускульные).
Раковины неравностворчатые. Замок дизодонтного типа (беззубый). Имеется связка. Задний мускул развит сильнее переднего, последний может быть редуцирован. Мантийный синус не выражен. Прикрепление- либо биссусом, либо прирастание. Морские, солноватоводные и пресноводные животные. Распространение - ордовик - ныне. Характерные представители: p. Pteria (силур - ныне), p. Pseudomonotis (девон - пермь), p. Monotis (триас-юра), p. Halobia (триас), p.Auclla (юра), p. Pecten (силур - ныне), p. Ostrea (триас - ныне).
Отряд Chizodonta (расщепленозубые). Раковины расностворчатые или неравностворчатые. Имеется связка. Мантийная линия без синуса. Замок шизодонтный. Морские и пресноводные формы. Распространение - ордовик- ныне. Наиболее типичные представители p.Trigonia(триас -мел) и p.Unio (палеоген - ныне).
Отряд Нheterodonta (неравнозубые). Раковины чаще равностворчатые. Замок гетеродонтный, имеется связка. Мускульные отпечатки почти равные. Мантийная линия цельная или с синусом. Морские, солоновато - и пресноводные формы. Распространение - силур - ныне. Характерные представители: p.Chama (мел -ныне), p.Cardium (KZ), p. Venus (неоген- ныне).
Отряд Desmodonta (беззубые или связкозубые).
Раковина чаще неравностворчатая, без зубов или со слабо развитыми зубами. Связка внутренняя. Мускульные отпечатки почти равные, хотя передний может быть и редуцирован. Мантийная линия с синусом или цельная. Морские формы, зарывающиеся или сверлящие. Распространение - ордовик - ныне. Характерный род - Pholas (юра -ныне).
Отряд Rudistae (рудисты). Многочисленная (более 1000 видов) группа прикрепленных двустворок. Раковина неравностворчатая, прикрепленная левой или правой створкой, прикрепленная створка вытянута в высоту, конусовидная или цилиндрическая, прямая или изогнутая, свободная створка - уплощенная, крышечкообразная. Распространение - поздняя юра - мел.
Класс Yastropoda. Брюхоногие
Класс включает около 8000 видов современных и ~ 15 000 ископаемых животных. Брюхоногие - моллюски с асимметричным телом, обособленной головой и хорошо развитой ногой. Нога имеет широкую плоскую подошву. Тело брюхоногих - продолговатое с выпуклостью на спинной стороне. У большинства гастропод оно прикрыто раковиной - спиральной или колпочкообразной. Помещается тело в мантийной полости и представляет собой спирально- закрученный мешок, который при помощи мускулов прикрепляется к столбику внутри раковины. Стобик называется колумелла. У гастропод с колпачкообразной раковиной тело моллюска прикреплено непосредственно к внутренней стороне раковины.
Гастроподы обладают пищеварительной, кровеносной, нервной и выделительной системами. Дыхание осуществляется либо жабрами, либо легкими. Животные раздельнополые.
Строение раковины
Раковина гастропод снаружи покрыта конхиолиновым или роговым слоем, собственно раковина арагонитовая, реже кальцитовая. Внутренняя часть раковины покрыта перламутровым слоем, который иногда сохраняется в ископаемом состоянии.
Различают три типа раковин - спирально-плоскостные, спирально-конические и колпачкообразные. Наиболее разнообразны спирально-плоскостные и спирально-конические раковины. Они бывают симметричные или асимметричные (рис.30). У симметричных раковин начальные обороты находятся в конусообразных углублениях, охватываемых последующими оборотами. Обычно это пелагические, свободно плавающие формы. Асимметричные раковины образуют различной высоты завиток, состоящей из отдельных оборотов.
У многих современных брюхоногих раковина редуцирована.
Раковины гастропод имеют отверстие, через которое происходит сообщение с внешней средой.
Оно называется устьем или апертурой (рис. 29). Устье может быть разнообразным по величине и форме. Иногда по краю устья проходит сифон - трубкообразное разрастание мантии. Через сифон к жабрам подходит вода. Устье может быть закрыто крышечкой. Края устья или контур образуют околоустье или перистому.
А – Tortisipha, Б – Helix pomatica: м – макушка, з – завиток, об – оборот, у – устье, р – раковина, н – нога, щ – щупальца, дщ – дыхательная щель, гл - глаз
Рисунок. 29. Основные элементы строения раковины (А) и мягкого тела (Б) асимметричных гастропод.
А – колпачковидная (Patella), Б – конусоспиральная – вид со стороны устья (Pleurotomaria), В – плоскоспиральная (Planorbis), Г – яйцевидная (Limnea)
Рисунок. 30. Различные формы раковин современных и ископаемых брюхоногих.
У колпачкообразных форм устье занимает все основание раковины. По характеру перистомы выделяют голостомную (с цельной перистомой) и сифоностомную (с каналом для сифона) группы гастропод.
Для взрослых особей гастропод величина раковины является постоянной при постоянных условиях обитания. При изменении внешних условий меняется и величина раковины.
Форма раковины, ее общее очертание зависит как от направления завивания (завернутый тип), так и от характера оборотов (рис. 30). Завивание может происходить как по часовой стрелке (вправо), так и против нее (влево). Обороты могут нарастать равномерно и тогда раковина имеет форму, близкую к конической. Отдельные обороты могут быть выпуклые, уплощенные, вогнутые или угловатые. По количеству оборотов различают мало - и многооборотные раковины.
Палеонтолог изучает характер оборотов последовательно - от первого к последнему, где располагается устье. Линия соприкосновения соседних оборотов называется швом.
Историческое развитие
Достоверные представители гастропод известны с кембрия, хотя некоторые исследователи полагают, что появились гастроподы в более древние эпохи. В кембрии встречаются симметричные и асимметричные раковины, а также колпачковидные. В ордовике и силуре гастроподы ведущей роли не играли. С девона и до конца палеозоя морские брюхоногие осваивали солоновато - и пресноводные водоемы, а в мезозое и кайнозое гастроподы переходили из морской среды в пресную и наземную и широко распространились.
Экология и тафономия
Большинство брюхоногих моллюсков обитает в морях с нормальной или близкой к ней соленостью Населяют они прибрежные и мелководные участки морских бассейнов. Однако отдельные виды могут существовать и на абиссальных глубинах. В личиночной стадии все брюхоногие плавают (планктон). Для взрослых особей обычен донный образ жизни.
Брюхоногие чувствительны к типу берега и характеру морского дна. На скалистом берегу, у границы прилива живут представители рода Patella. На песчаном дне живут роды, раковины которых имеют выросты и шипы, они массивны и толстостенны. На илистом берегу селятся хищные брюхоногие, которые питаются зарывающимися двустворками.
Большинство гастропод живет в сублиторельной зоне (0-70 м). В батиальной зоне (от 200 до 100 -1700 м) обитают сифоностомные формы.
Брюхоногие, дышащие легкими, могут существовать при различных температурах. Современные легочные гастроподы живут от Гренландии до Сахары и легко переносят резкие колебания температуры, благодаря способности к анабиозу.
Наземные и пресноводные брюхоногие в большинстве своем являются растительноядными организмами.
Морские гастроподы обитают в водах с соленостью от 20 до 40 - 45 %. Пресноводные формы выдерживают некоторое осолонение бассейнов - от 0,003 до 2 - 3%.
Температура существенно влияет на морфологию раковин брюхоногих. В тропических областях встречаются наиболее крупные формы, так как в морях этого пояса высока скорость осаждения CaCO3, что дает материал для строительства раковины. Понижение температуры приводит к уменьшению размеров раковины. В теплых тропических морях гастроподы разнообразны в родовом и видовом отношении, но количество особей одного вида невелико. В холодных морях отмечается обратная закономерность: количество родов и видов невелико, количество особей одного вида огромно.
Температура влияет и на размножение брюхоногих: повышение или понижение ее вызывает гибель зародыша и уже сформировавшейся личинки.
Гастроподы по типу питания подразделяются на растительноядных, плотоядных и всеядных.
Геологическое значение. Брюхоногие используются для установления возраста мезозойских и, в основном, кайнозойских отложений. Палеозойские гастроподы изучены слабо.
В связи с тем, что брюхоногие быстро реагируют на изменение внешней среды изменением морфологии раковины, их используют для палеогеографических реконструкций.
