Взаємозв'язок між цими класами органічних сполук можна р глядати в двох аспектах — перетворення вуглеводів на ліпіди (ліі генез за рахунок вуглеводів) і перетворення ліпідів на вуглеводи. П< шин з них є основним і найбільш характерним, другий — має об.\ жене значення. Розглянемо докладніше кожен з цих аспектів.
Синтез жирів із вуглеводів. Протікання процесу перетворені вуглеводів на ліпіди було доведено численними спостереже ннями й рк ггеди ментальними досл ід женнями. Відомо, що при згодо вуванні то; ринам зерна^кддтоплі та інших продуктів, до сюіа^<_^ушх_входят вуглеводи, в їх орга нізмах у жирових д епо в ідкладаєть ся жир.~Улїс деіі, які' споживають велик £_кі_лькість борошняних і коїід їїтерськи. виробів, часто спосте рігаєт ься ожиріння. З енергетичної точки зорі процес перетворення вуглеводів на жири слід розглядати як депону ваїшя енергії, хоч синтез жиру теж супроводжується певними енергетичними затратами, які компенсуються під час окислення їх до кінцевих продуктів.
З біохімічної точки зору процес перетворення вуглеводів на жири можна досить легко обгрунтувати. В ідомо, що молекула жиру побу- дові ща з глііщр лігу і вищих жирних кислот. Отже, о сновні процеси
ПереТПОреННЯ ВУТЛевОД і В у ЛІПІДИ ЗВОДЯТЬСЯ Д0""\'ТВ0рЄННЯ ЦИХ ОСН08-
них іюмюнентів жиру. Зрозуміти ферментативні процесі;, які'зуШв- люіоть перетворення вуглеводів на жири, допомагають дані щодо вивчення продуктів розщеплення вуглеводів. Проміжні продукти анаеробного розщеплення вуглеводів — діоксіацетон монофосфат і фос-фоглі дерина л ьдег ід — досить легко здатні відновлюватись до фосфсГ гліцерину "- і 'ідроліз фосфогліцерину за участю фосфатази призводить до утворення гліцерину. Крім того, діоксіацетонмонофосфат, який є спільним проміжним продуктом обміну вуглеводів і ліпідів, під час відновлення до гліцеринфосфату (активної форми гліцерину) може безпосередньо використовуватись для синтезу складних ліпідів (фосфо-гліцеридїв).
Біосинтез вищих жирних кислот, необхідних для синтезу ліпідів, здійснюється за участю центрального метаболіту вуглеводного о бмР НАі==дщш нноградгю'і кислоти, в результаті окислювального декар; боксилювання її і утворення активно го ацетату — ацетиГтЖоТІ. Ауе-mr jyoA вступає у реакцію конденсації, в наслідок чого у творюєт ь аце тооцтопа кислота, з як ої далі синтезуються Однобсновні висо
МОЛЄКуЛ ЯрН^ Цртпкиглпггиt_ яиі_f>fJ}YV ^^уТвореННІ ЖИр1
KHJVTfF -
Отже, синтез жир ни х кислот із вуглеводів здійснюється через аце-тил-tfoA, Це припущення повністю підтверджено дослідженнями з застосуванням мічених атомів. Так, при введенні в організм оцтової
5J1
кислоти, міченої атомами радіоактивного вуглецю (14С), їх було виявлено в ацетооцтовій кислоті і високомолекулярних жирних кислотах — складових компонентах жиру. Активна форма гліцерину і жирні кислоти (у вигляді ацил-КоА) використовуються для синтезу жиру.
Нижче наведено загальну схему перетворення вуглеводів на ліпіди:
|
Вуглеводи
Глюкоза -*■ Гліколіз -*■ Гліцериііальдегідфосфат -+■ Форфогліцеринова кислота
It I
Ліпіди Діоксіацетонмонофосфат Піровиноградна кислота
І
Гліцерин, ~* Гліцерофосфат Ацетил-КоА
+ Вищі жирні -►кислоти
T__________________________
Оскільки вищі жирні кислоти містять значно більшу кількість атомів водню, ніж вуглеводи, останні є також джерелом водню, необхідного для синтезу жирних кислот із ацетил-КоА. Для синтезу вищих жирних кислот використовуються переважно атоми водню відновлених форм коферментів (НАДФ), які утворюються в пентозофосфатному циклі і циклі трикарбонових кислот.
Синтез вуглеводів із ліпідів. Питання про можливість синтезу вуглеводів із ліпідів довгий час було дискусійним, оскільки існувало дві протилежні точки зору. Однак на основі численних досліджень і експериментальних даних було доведено можливість синтезу вуглеводів із ліпідів, хоч цей процес не є обов'язковим для організму і частіше спостерігається за певних фізіологічних умов.
Прг иді пілтирртжрння про можливість синтезу вуглеводів із ліпі -д]ЕҐ 8уло"одержаіУ під час ви/чення га^вого обміну насіння""олійних культур при проростанні їхД' темр яві, Виявилось, що дихальний коефіцієнт у них досить низький (0,3) і відповідає тому, який за розрахунками повинен бути характерним для перетворення молекули ліпіду на вуглеводи. Оскільки ліпіди містять менше кисню в молекулі, ніж вуглеводи, то перетворення їх на вуглеводи збільшує потребу в кисні. Найчастіше процес перетворення ліпідів у вуглеводи має місце в організмах тва рин, які ипадяють у зимову ^ сплячку. Відомо, що ц і тварини^до__початку зими нагромадж ують зн"аЧну кіл ькІС ТЕГТкиру (до яід_™аси оргянїчму), а лавесні кількість жиру у них зме ншується до мі німум^ _Енергетичні витрати тварин у період сплячки зведені До мінімальних величин і задовольняються за рахунок розщеплення жирїв, з яких у цей період утворюються вуглеводи. Доказом цього •Г лосить низьки й n,HvarTKU"fi к"рфічід»т у_дих_ тварин, а також те, що вміст глі когену в тканинах орга нізмів тварин у період сплячки
|
ментал ьни м цукровим діабетом та за умов їх голодуванн я. При_вве- денні в організми тва р ин з експеримент альни м цукровим діабет ом біл ків і деяких аміноішсдох_спосг^рігалосьЗІШН£^Оільшення вмісту ііук ру в сечі — гл юкозуріяТК ведення білків тваринам, що тривалий ч ас голодували, сприяло відн овленню запасів глікоген у в п ечійці. Причому експериментально було встіПЩлішЬ. шоГзалежно від аміно- кчіглп^і^пгкл^лз^[ з_іП0 г бідків моз£е утв орювати ся від 50 до 80 г
ГЛЮКОЗИ. НаЙІ1ТТЄНСИ^НІШЄ_ВуглеВОДИ СИНТеЗУЮТЬСЯ З ТИХ-ДМІЖЖИС-
лот, икГв процесі ме таболізму перетворюються на.піровиногра дн у кис -
л оту. Такі амінокисл*гали назву глюкогенних. Це а спарагінова
і г лутамінова кислот и, с ерии,; валін, орнітнн, цистеїн, гліцин, аланін, метіонін, гістидин та ін, Глюкогенні амінокис лоти після переамТн у-ва ння і дезаміну вання перетвор юються на кетокислоти — щавлевооц- тову, а-кетогл утарову, піровиноградну. Сер ед них саме піровйноград -на кислота_р_ основним метабо літом, який забе зпечує н рр<!>ткг>рр"»в амі нокислот на вуглеводи. Щавлевооцтова й а-кетоглутарова кислоти після декарбоксилювання також перетворюються на піровиноградну кислоту.
Пе ретворення піровиноградної кисло ти у вуглеводи може здійснюватись че_2ез^цтіл^^<оА1_який утворюється під час її окислювального декарбоксилювання або внаслідок протилежно напрямлених реакцій гліколізу. Однак, враховуючи те, що па цьому шляху є три термодинамічно необоротні реакції (перетворення піровиноградної кислоти на фосфоенолпіровиноградну, розщеплення фруктозо-1,6-ди-фосфату до фруктозо-6-фосфату і фосфорної кислоти, а також глюкозо-6-фосфату до глюкози і фосфорної кислоти), реакції глюконеогенезу проходять непрямим шляхом, обминаючи енергетично невигідні етапи.
Процес перетворення білків на вуглеводи за звичайних фізіологіч
них yмolLПГютiкae4ieзщiШioJO _мlpoю, оскільки ро амінокис
лот направ лене переважно в бік утвогдення кінцевих продуктів. Важ
ливе значення глюконеогенез має в екстремальних умовах, за яких
необхідна адаптація організму до зміни умов зовнішнього середовища
(охолодження, нервово-психічні і фізичні навантаження), коли енерго-
витрати організму збільшуються і значно підвищуються витраті
когену.
Синтез білків із вуглеводів. З вуглеводів мо жна синтезувати^
амінокислоти, які входять до складу білків. Відомо, що вуглеводи
є. ослюгчшлм джерелом, з якого в о і утворюються піровино
па7~щавлевооцтова та а-кетоглутарова кислоти. Идні к*"*?)*щупати
внаслідок "ямИупнНня перетворюються на відповідні а мінокис
аланін, аспарагшову і глутаміноіз^амінокислоти. Це так званий пер
винн ий синтез амінокислот в орг анізмі. Крім того, гл; ова кисло
та здатна передавати свою ампюгрупу кетокислотам і шляхом пере
змін у ванн я сприаіл_хіворешшх-інших амінокислот. З глутамінової
кислоти внаслідок зміни її вуглецевого ланцюга можуть синтезуватись
I
| ли Є І зт к г |
**іиокии%ШІтеР<*ом кетокї,'" Крш Тог°. слід 3а£ИЫ ПОяс««*
| г |
'л<тд,ввязо""»коем,„оМ6ІЛК1в С* аланіну септй Ворюеть^ Л \ * У ЦЬомУ "Роцес/Гп * пе^°Р*
«слот — п/ровино-
задної, а-кетоглутарової, щавлевооцтової, тобто з тих амінокислот, кі легко піддаються амінуванню і переамінуванню.
Ц ентральне місце в п еретво р^ннишіідів у білки_.здимає а-кетоглу- арова кислота, оскільки вона легко піддається п рямому аміну ванню а участю аміаку і перет воренню в глутаміно ву_. Оскіл ьки з жирів тво~рТШ'ься~~незначна кількість кетокислот (п іровиноградної і а-ке-ГОГЛуТа ровоії. жири HP можуть оутй__в^жлітцм пжрррлом синтезу 5ілків.
Отже, процеси обміну білків, ліпідів і вуглеводів в організмі взаємозв'язані. Спільним метаболітом, який використовується в процесах взаємоперетворення, є піровиноградна кислота. Вона спочатку перетворюється в ацетил-КоА, а останній — в жирні кислоти, які під час взаємодії з гліцерином утворюють жири. Внаслідок карбоксилювання піровиноградної кислоти утворюється щавлевооцтова кислота, а далі вона може утворювати дикарбонові амінокислоти — аспарагінову і глутамінову. Ці амінокислоти в реакціях переамінування сприяють біосинтезу всіх інших замінних амінокислот. Крім того, піровиноградна кислота здатна відновлюватись до молочної кислоти, яка використовується в процесах синтезу вуглеводів у тканинах організму.
Запитання І вправи для самоконтролю
1. Назвіть загальні закономірності взаємозв'язку обміну речовин в організмі.
2. У чому полягає суть взаємозв'язку обміну білків і нуклеїнових кислот?
3. Які амінокислоти використовуються в процесі біосинтезу пуринових і пі-римідинових основ?
4. Які амінокислоти утворюються під час розщеплення пуринових і піриміди-нових основ?
5. Схарактеризуйте взаємозв'язок між обміном нуклеїнових кислот і вуглеводів.
6. Яка форма взаємозв'язку характерна для обміну нуклеїнових кислот і ліпідів?
7. Запишіть схему взаємозв'язку між обміном білків і вуглеводів.
6. Запишіть рівняння реакцій перетворення ліпідів на білки.
0. Які речовини є сполучною ланкою під час перетворення вуглеводів на ліпіди І навпаки?
10. Поясніть роль ацетил-КоА в процесах обміну білків, вуглеводів і ліпідів,
РОЗДІЛ XVI. КОНТРОЛЬ І РЕГУЛЯЦІЯ МЕТАБОЛІЗМУ,
Живі організми — відкриті системи, важливою умовою існування яких є підтримання сталості складу внутрішнього середовища, стабільності біохімічних параметрів, що визначають поняття гомеостазу. Все це забезпечується за участю специфічних внутрішніх та зовнішніх факторів у процесі тісної взаємодії організму з навко-
лишнім середовищем. Забезпечення регуляції процесів життєдіяльності є необхідною умовою існування організмів.
Злагоджений перебіг біохімічних перетворень, їхній тісний взаємозв'язок і взаємозумовленість, можливість взаємоперетворення різних класів органічних сполук, швидка мобілізація внутрішніх резервів організму забезпечує існування живих організмів в умовах взаємодії їх з навколишнім середовищем.
При зміні умов навколишнього середовища включаються механізми, які забезпечують динамічну стабілізацію основних параметрів, що визначають життєдіяльність. Механізми регуляції сформувались у процесі тривалої еволюції і відповідають завданню максимального виживання організму. Дані механізми включаються на самих ранніх рівнях організації живих систем і здійснюються на молекулярному, субклітинному, клітинному та організменному рівнях. Для кожного з них характерні певні специфічні закономірності та загальні принципи, що реалізуються як на рівні окремих клітин, так і на рівні організму в цілому. Розрізняють такі рівні регуляції процесів життєдіяльності — метаболітний, оперонний, клітинний, організменний, популяційний.
