Характеристика основних структурних компонентів клітини

Для різних видів клітин рослинного і тваринного світу важливими структурними компонентами є системи мембран. Мембранна система клітин включає зовнішню плазматичну мембрану, а також складний комплекс внутрішніх мембран (ендомембран) і мембран клітинних органел — мітохондрій, пластид, а в еукаріот — клітинного ядра. Кожна мембрана є складним утворенням з характерними структурою, складом і певними функціями.

Товщина мембран становить 6—12 нм, проте вони мають високу міцність, стійкість, гнучкість і лабільність. За цими показниками мембрана перевищує багато природних, штучних і синтетичних матеріалів, які застосовуються в техніці.

Загальна площа мембран в органах і тканинах організму досить велика. У середньому на 1 г білка ендоплазматичної сітки печінки припадає 50 м² мембран. Така велика площа мембран, незважаючи на мікроскопічні розміри клітини, дає змогу ефективно забезпечувати різні обмінні процеси в організмі.

Мембрани різних клітин і органів дещо відрізняються між собою як за хімічним складом, так і за вмістом компонентів, що відіграє важливу роль у забезпеченні широкого діапазону різноманітних видів фі-

 

зіологічної активності. Однак, незалежно від своєї морфологічної будови і хімічного складу, мембрани є досить ефективним засобом локалізації процесів усередині клітини.

Кожна мембрана бере участь в утворенні кампартментів клітини — ділянок з різноманітною метаболічною активністю, забезпечуючи одночасний перебіг в одній клітині різних біохімічних реакцій. Розділяючи клітину на велику кількість ізольованих ділянок, мембрани сприяють збереженню в кожній з них специфічних умов і фізико-хімічних показників, таких як рН розчину, температура, концентрація розчинених речовин, електричний потенціал.

Мембрани клітин — динамічні системи, які в клітині перебувають у постійному русі. Мембрани дуже швидко руйнуються і легко відновлюються над пошкодженими ділянками, зливаються одна з одною, розтягуються і стискуються під час руху та внаслідок зміни форми клітин.

У життєдіяльності клітин мембрани відіграють дуже важливу роль. Вони регулюють велику кількість метаболічних процесів як усередині клітини, так і на її поверхні, беруть участь у формуванні структури клітини і клітинних органел, оточують ядро, формують тіло мітохондрій, структуру хлоропластів, утворюють ендоплазматичний ретикулум і апарат Гольджі. Завдяки своїм фізико-хімічним, біологічним і структурним особливостям мембрани виконують багато важливих функцій, таких як регуляція транспорту молекул та іонів, забезпечення специфічної рецепції, пізнавання на поверхні клітин, визначення антигенної специфічності.

Мембрани беруть участь і в енергетичних процесах клітини, у передачі нервових імпульсів, забезпеченні фотосинтетичних реакцій. Завдяки субмікроскопічній структурі між зовнішнім і внутрішнім боками мембран утворюється, формується і підтримується на певному рівні різниця електричних потенціалів, що сприяє проходженню певних метаболічних реакцій. Значно впливають мембрани на різноманітні метаболічні процеси всередині клітини, оскільки вони координують деякі ферментативні реакції. У мембранах міститься система різних ферментів, кожний з яких перебуває в чіткій взаємодії з іншими. Крім того, мембрани значно змінюють активність ферментів. Деякі ферменти активні лише тоді, коли контактують з мембранами, а інші максимально каталітично активні тоді, коли звільняються і переходять у цитоплазму. В організмі є велика кількість мембран, які крім основних функцій виконують ще й спеціальні ■— всмоктування і перетравлювання їжі, скорочення і розслаблення м'язів, трансформація різних подразників на електричні імпульси тощо.

Основними структурними компонентами більшості мембран є білки, ліпіди і вуглеводи. Кожний з цих структурних компонентів має певні характерні особливості будови і властивості, що зумовлюють участь їх у побудові клітинних структур.

Першу модель біологічної мембрани розроблено в 30-х роках американськими дослідниками. За цією моделлю білкові молекули розміщуються на зовнішньому і внутрішньому боках біомолекулярного ліпідного шару, тобто створюється структура білково-ліпідного бутерброда — зверху і знизу розміщені білкові молекули, а посередині— ліпіди. Така бутербродна модель мембрани тривалий час вважалась універсальною^ для всіх живих систем. Протез появою нових методів дослідження було встановлено багато нових фактів, які не вдавалось пояснити з погляду даної моделі. Тому поступово бутербродна модель мембрани була відкинута і запропонована рідннно-мозаїчна модель, яка зараз є загальноприйнятою (рис. 5).

За сучасними уявленнями клітинна мембрана є гетерогенною структурою, що складається з двомірно орієнтованих розчинів глобулярних -білків та їхніх агрегатів (кластерів) у біомо^кулярному шарі складних ліпідів. Часто мембрани зображують у вигляді ліпідного «моря», по якому «плавають» білкові «айсберги».

Структура і функції мембранних ліпідів. Основними компонентами біологічних мембран є молекули складних ліпідів, в яких виражена структурна асиметрія. Ліпіди складаються з двох частин — полярної головки і неполярного хвоста. Полярна частина становить не більш як 1 4 молекули і містить у своєму складі фосфати, цукри, холін, кола-мін, що зумовлюють наявність заряду. У більшості випадків полярні головки ліпідів мають негативний заряд або є електронейтральними. Неполярна частина молекули містить у своєму складі незаряджені залишки жирних кислот та інших сполук. Зв'язуючою ланкою між полярною і неполярною частинами молекул здебільшого є залишок гліцерину (гліцерофосфоліпіди) або аміноспирту сфінгозину (сфін-голіпідн). Неполярні хвости ліпідів відрізняються один від одного ступенем насиченості, розгалуженістю і кількістю вуглецевих атомів. Наявність подвійних зв'язків у вуглеводневих ланцюгах неполярних хвостів ліпідних молекул має важливе значення для нормального функціонування біологічних мембран. Виявлено, що від ступеня насиченості мембранних ліпідів залежить швидкість проникнення різних речовин крізь біологічні мембрани.

Крім фосфоліпідів до складу багатьох мембран, особливо тваринних клітин, входять також гліколіпіди і холестерин. Особливо велика кількість холестерину міститься в зовнішніх мембранах, зокрема в плазматичних мембранах клітин печінки, де вміст його становить до ЗО %.

Вміст ліпідів у складі мембран неоднаковий і залежить від їх виду і функцій. Мембрани з високим вмістом ліпідів формуються там, де

потрібно створити чітку межу поділу з навколишнім середовищем на поверхні клітин, ендоплазматичного ретикулуму, вакуолей. Формування ліпідних шарів у мембранах є біологічно доцільним за несприятливих умов у клітині, під час формування ізолюючих (діелектричних) прошарків на шляху руху електронів.

Молекули мембранних білків переважно є об'ємними структурами і подібно до ліпідів характеризуються структурною асиметрією. Завдяки наявності в складі поліпептидних ланцюгів амінокислот з полярними і неполярними радикалами у водному середовищі молекула білка орієнтується так, що неполярні ділянки її, уникаючи контакту з водою, розміщуються всередині глобули, а полярні — на її поверхні (рис. 6). Частини молекул, розміщені на поверхні глобул, виступають з мембран і мають фіксовані заряди. Усі мембранні білки беруть участь у дифузійному русі, тому їхній розподіл на поверхні мембрани в певний момент є випадковим. Вважають, що білки плавають у ліпідному шарі подібно до айсбергів. Однак швидкість такого переміщення для різних білків неоднакова і досить незначна. Вона залежить не тільки від в'язкості мембран, а й від глибини занурення білків у ліпідний бішар.

Рис. 6. Орієнтація молекул білків і ліпідів у мембранах: а — бутербродна модель; б, в—мозаїчні (рідннно-кристилічні) моделі; / — молекули білків; 2 — молекули ліпідів

Вміст білків у різних мембранах неоднаковий і залежить від їх функцій, наприклад високий вміст.білків у мембранах, в яких відбу-

ваються численні ферментативні реакції. Так, внутрішні мембрани мітохондрій містять більш як 75 % білків. Значний вміст білків (понад 50 %) є у цитоплазматичній мембрані. Проте у мембранах клітин мієлінових оболонок, які виконують переважно роль ізоляторів, вміст білків становить лише 20 % загальної маси мембран.

Залежно від вмісту білків у складі мембран відбувається і їхній розподіл. Якщо молекул білків небагато, то вони розподіляються в ліпідній структурі у вигляді мозаїки, якщо їх багато,— то вони мають форму дірчастої сітки, петлі якої заповнені ліпідами.

Плазматична мембрана. Для нормального функціонування рослинних і тваринних організмів важливе значення має наявність своєрідної клітинної межі — плазматичної мембрани, яка забезпечує регуляцію обміну речовин між клітиною і зовнішнім середовищем. Товщина плазматичної мембрани 6—8 нм, тому її можна спостерігати лише в електронний мікроскоп. Хімічний склад плазматичної мембрани рослинних і тваринних організмів майже однаковий. До її складу входять білки, ліпіди, полісахариди, ферменти та різні іони, тобто всі сполуки, з яких складається клітина.

Плазматична мембрана є своєрідним регулятором метаболічних процесів у клітині і має важливе значення для організму в цілому. На ній відбуваються різноманітні біохімічні реакції, від яких залежить функціонування організму як складної високоорганізованої живої системи. Мембранні компоненти беруть безпосередню участь у транспорті різних речовин, молекул та іонів у клітині, де вони утилізуються. Ці процеси часто супроводжуються синтезом макроергічних сполук та виділенням енергії, що необхідна для забезпечення метаболічних процесів.

За участю плазматичної мембрани проходять процеси специфічної рецепції, міжклітинної взаємодії та передачі інформації між окремими клітинами, органами і системами організму.

У плазматичній мембрані міститься набір специфічних ферментів і рецепторів, природа яких визначається особливостями будови і функціями клітин.

Оскільки клітини для забезпечення процесів життєдіяльності асимілюють речовини із зовнішнього середовища, досить важливою є також бар'єрна функція плазматичної мембрани — здатність вибірково пропускати одні речовини й обмежувати пропускання інших.

Плазматична мембрана клітин-—неоднорідне утворення. Вона складається з різних ділянок, які відрізняються одна від одної як за молекулярною структурою, так і за хімічним складом. На деяких ділянках плазматична мембрана має гладеньку поверхню або різноманітні вигини залежно від функцій, що їх виконує клітина, на інших — покрита мікроворсинками. Ці утворення бувають тимчасовими і виникають за певних умов (під час вбирання чи виділення певних речовин) або існують постійно.

Плазматичні мембрани спеціалізованих клітин іноді мають своєрідну структуру. Так, у клітинах кишкового епітелію плазматична мембрана утворює ниткоподібні вгинання — мікроворсинки, завдяки яким значно збільшується площа клітинної поверхні і підвищується ефективність обміну речовин між внутрішнім середовищем (цитоплазмою) і позаклітинним простором. Глибокі вгинання плазматичної мембрани ниркових канальців (базальний лабіринт) виконують важливу секреторну функцію.

У бактеріальних клітинах внаслідок зливання ввігнутих ділянок утворюються кармани, в яких містяться пластинчасті, трубчасті чи везикулярні тільця — мезосоми. Внутрішній простір мезосом частково контактує з позаклітинним простором. Функції мезосом повністю не з'ясовано, вважають, що вони є місцем прикріплення ДНК ядерної зони.

На властивості мембрани, її функції та життєдіяльність значно впливають зв'язані з мембраною екстрацелюлярні компоненти. У багатьох випадках ці утворення можна спостерігати лише під електронним мікроскопом. Це, зокрема, екстрацелюлярне утворення, що міститься на поверхні тваринних клітин і називається глікокалик* сом.

Глікокаликс містить складні вуглевод-білкові комплекси — глі-копротеїди. Вони розміщені так, що С-кінець поліпептидного ланцюга виступає з внутрішнього боку мембрани, а N-кінець з численними розгалуженими боковими ланцюгами полісахаридів міститься на поверхні мембрани.

З глікопротеїдних компонентів глікокаликсу досить вивченим є глікофорин мембран еритроцитів, який забезпечує зв'язування вірусів. До складу глікофорину входить близько 60 % вуглеводів. Функції глікокаликсу досить різноманітні. Вважають, що він бере участь у процесах рецепції, пізнавання та міжклітинної взаємодії. Яйцеклітини більшості тварин містять на поверхні особливий тип глікокаликсу — вітелінову оболонку. У ссавців, крім того, є товста прозора зовнішня оболонка, відокремлена від плазматичної мембрани простором, що заповнений рідиною (перивітеліновий простір), яка містить вуглеводи, білки, гл і копротеїди. Вітелінова^ оболонка забезпечує специфічні функції даних клітин — на її поверхні містяться рецептори, що зв'язують сперматозоїди.

На поверхні плазматичної мембрани багатьох клітин часто містяться також інші екстрацелюлярні компоненти, що є продуктами життєдіяльності цитоплазми (слизі, хітин, мінеральні солі), більшість з яких беруть участь у процесах життєдіяльності клітини. Слизові виділення багатьох водоростей забезпечують процеси гідратації, жорсткі хітинові покриви комах виконують захисні функції. За рахунок ек-страцелюлярних компонентів забезпечується також еластичність, опірність та адгезійна здатність клітин, без чого існування багато-

клітинних організмів неможливе. У бактерій зовнішній шар клітинної оболонки визначає також імунологічний тип та вірулентність.

Рослинні клітини, крім плазматичної мембрани, мають відносно товсту клітинну стінку — целюлозну оболонку. Вона утримує протопласт і надає йому певної форми. Тому більшість рослинних і бактеріальних клітин, на відміну від тваринних, не можуть змінювати своєї форми.

Мембранний транспорт. Досить важливою є роль плазматичної мембрани в забезпеченні бар'єрної функції, яка полягає в регулюванні надходження різних речовин у клітину та виділення їх у міжклітинний простір. За нормальних фізіологічних умов між клітиною і навколишнім середовищем відбувається постійний обмін різними речовинами та іонами, тому мембрани не можуть бути повністю непроникними. Навіть тоді, коли мембрана перебуває в стані спокою і канали її закриті, частина речовин може дифундувати крізь неї. Так, крізь мембрану легко проходять молекули води, невеликі молекули інши^ речовин і деякі іони.

Плазматична мембрана забезпечує осмотичні процеси. Осмос — це однобічна дифузія розчинника в розчин крізь напівпроникну мембрану. Явище осмосу спостерігається тоді, коли напівпроникна мембрана розділяє два розчини з різною концентрацією. Розчинник при цьому переміщуватиметься від розчину з меншою концентрацією до розчину з більшою концентрацією. Якщо помістити клітини в чисту воду, вона за градієнтом водного потенціалу проникатиме всередину клітини. В результаті осмотичного вбирання води збільшується об'єм клітин і відбувається їх руйнування (гемоліз). Так поводяться клітини в розчинах, осмотичний тиск яких менший від осмотичного тиску клітинного вмісту (гіпотонічні розчини). У розчинах, осмотичний тиск яких більший від осмотичного тиску внутрішньоклітинного вмісту (гіпертонічні розчини), відбувається плазмоліз, зморщування клітин внаслідок виходу води з клітини. Розчини, осмотичний тиск яких дорівнює осмотичному тиску клітинного вмісту, називаються ізотонічними, вони не впливають на зміну об'єму клітинного вмісту і застосовуються для введення в кров і міжклітинну рідину при різних порушеннях обміну.

Різні речовини можуть проникати крізь цитоплазматичну мембрану внаслідок пасивного перенесення, за градієнтом концентрації або внаслідок полегшеної дифузії або за участю мембранних переносників (рис. 7).

Транспорт крізь плазматичну мембрану порівняно великих часточок і крапель рідини відбувається за участю ендо- та екзоцитозу.

Механізм мембранного транспорту різних речовин вивчено ще недостатньо. Вважають, що пасивний транспорт забезпечується за рахунок кінетичної енергії речовин, які переносяться. При цьому найлегше відбувається транспорт ліпофільних речовин, які здатні розчиня-

Рис. 7. Схема транспорту речовин крізь мембрани:

І— дифузія; II —транспорт за участю переносників; III —активний первинний (а) і вторинний (б) транспорт; IV — еиДОцитоз; V — екзоцитоз

тися в мембранних ліпідах і переносяться в розчині за законами дифузії. Пасивний транспорт гідрофільних речовин відбувається крізь субмікроскопічні пори (тимчасові пустоти), які є нестабільними структурними утвореннями, що виникають в результаті тимчасової локальної перебудови молекулярної організації динамічної мембрани.

Транспорт заряджених молекул іонів залежить не тільки від градієнта концентрації, а й від різниці потенціалів, причому дифузія іонів відбувається в напрямі електрохімічного потенціалу.

Численні експерименти свідчать, що проникність мембран для різних молекул та іонів значно залежить від специфічних канальних (тунельних) білків. Ці білки беруть участь в утворенні каналів, через які проходять катіони, аніони чи незаряджені молекули.

Перехід крізь мембрану речовин, для яких вона є практично непроникною (амінокислот, цукрів, нуклеотидів), відбувається за механізмом полегшеної дифузії, за участю специфічних транспортних білків. Речовини, для яких характерна полегшена дифузія, як правило, добре розчинні у воді і нерозчинні в ліпідах. При утворенні комплексу речовина — переносник дещо змінюються властивості транспортованих речовин, і вони набувають здатності добре розчинятися в ліпідах мембран.

Переносники відрізняються один від одного як за механізмом дії, так і за субстратною специфічністю. За механізмом дії переносники поділяють на дві групи. До першої групи належать переносники, які діють за човниковим механізмом —транспортують крізь мембрану

певні речовини, після чого комплекс речовина — переносник розпадається і цикл знову повторюється. Інколи переносник у зворотному напрямі може транспортувати інші речовини. До другої групи належать переносники, вбудовані в структуру мембран. Протомери цих олігомернихбілків-переносників утворюють гідрофільний канал — пору з клапаном, через яку ніби по естафеті від молекули до молекули передають транспортовану речовину. Перенесення речовин крізь мембрану здійснюється за рахунок зміни конформації ділянок, зв'язаних із субстратом, внаслідок чого в мембрані відкриваються канали, по яких відбувається їх транспорт.

Транспорт речовин за участю <тіереносників часто залежить від наявності інших речовин, тобто відбувається так званий спряжений транспорт. Якщо один переносник транспортує два різних субстрати в одному напрямі, це називається паралельним транспортом — с и м -портом, наприклад перенесення протонів і лактози у кишкової палички. Якщо транспорт одних речовин пов'язаний з перенесенням інших у протилежному напрямі, відбувається аитипаралельний спряжений транспорт — а н т и и о р т, наприклад транспорт в протилежних напрямах іонів Na⁺ і К+ крізь плазматичні мембрани, перенесення АТФ і АДФ крізь внутрішню мембрану мітохондрій тощо.

Активний транспорт молекул та іонів крізь мембрану. Для більшості клітин рослинних і тваринних організмів характерним є різний іонний склад з обох боків плазматичної мембрани. Так, усередині клітини переважають іони К⁺ і значно нижча концентрація іонів Na+, а в позаклітинному просторі навпаки. Отже, іони К+ — інтра-целюлярні іони, а іони Na+— екстрацелюлярні. Оскільки плазматична мембрана обмежує пасивне проникнення іонів, дифузні потоки при відсутності належної протидії з часом зрівняли б концентрацію та іонний склад усередині клітини і в позаклітинному просторі. Тому для підтримання необхідної концентрації іонів, крім вільної і полегшеної дифузії, існує механізм, який забезпечує активний транспорт іонів проти електрохімічного градієнта за участю так званих Na+/K+-та Na+/Ca²+-HacociB. Оскільки перекачування іонів відбувається проти градієнта концентрацій, даний процес є енергозалежним.

Основна функція Na+/K+-Hacoca полягає в тому, що він відкачує з клітини іони Na+ і обмінюг їх на іони К⁺. При цьому на кожні три іони Na+ обмінюється два іони К+. На один цикл перенесення витрачається одна молекула АТФ.

Функціонування Na+/K⁺-Hacoca має надзвичайно важливе значення для метаболічних процесів організму. «Відключення» даного насоса на 5—10 хв в ізольованих нейронах призводить до зміни іонного складу на 40—50 %. Тому, коли порушується діяльність біологічних насосів, клітини гинуть.

Робота такого насоса регулюється іонами Na+ і К⁺. З внутрішнього боку мембрани міститься центр зв'язування іонів Na+, а з зов-

нішнього — іонів К⁺. Одночасне зв'язування цих іонів приводить насос в активний стан. У здійсненні цього процесу бере участь фермент Ыа+''К⁺-залежна АТФ-аза. Процес перенесення іонів поділяється на кілька стадій. Спочатку в присутності АТФ та іонів Mg²+ з внутрішнього боку мембрани фермент захоплює іони Na+ і переносить їх у позаклітинний простір. Молекула АТФ при цьому передає ферменту макроергічний зв'язок і перетворюється на АДФ. Після перенесення іонів Na+ за участю ферменту та енергії АТФ АТФ-аза захоплює іони К ~ і переносить їх усередину клітини. За цих умов здійснюється синтез АТФ —передача макроергічного зв'язку з АТФ-ази на АДФ. Важливою особливістю Na~/K⁺-Hacoca є зворотність дії його і залежність коефіцієнта зв'язування іонів Na~ і К⁺ від протилежно спрямованих градієнтів. Зворотність дії насоса підтверджується тим, що існує певний енергетичний бар'єр, при досягненні якого виведення іонів Na^- з клітини припиняється.

Іонний транспорт, що забезпечується біологічними насосами, відіграє важливу роль у використанні хімічної енергії та перетворенні її на електричну. Якщо швидкість виходу з клітини іонів Na^ більша від швидкості надходження іонів К⁺, між внутрішнім і зовнішнім боками мембрани виникає різниця потенціалів, яка забезпечує протікання багатьох метаболічних процесів — передачу нервових імпульсів, скорочення м'язів тощо.

Відомо, що в функціонуванні Ыа+/К+-насоса важливу роль відіграють специфічні білки мембран, які утворюють натрієві і калієві канали, розміщені поряд. При зв'язуванні іонів Na+ змінюється конформація білкових молекул, порушується система водневих зв'язків, відбувається перехід а-спіралі на рихлішу л-спіраль, в якій на один виток припадає не 3,6 амінокислотного залишку, а 4,4. Внаслідок цього утворюється внутрішній канал, який пропускає іони Na⁺, проте він недостатній для проходження іонів К+. Після проходження іонів Na⁺ знову відбувається зміна конформації і перетворення л-спіралі на а-спіраль. При цьому натрієвий канал закривається, а стінки сусіднього калієвого розходяться і пропускають іони К+.

Нині активно вивчається інший іонний насос — Na+/Ca²"\ який забезпечує взаємний обмін іонів Са²+ на іони Na^. При цьому відбувається нагнітання іонів Са²+ в напрямі, протилежному градієнту їх концентрації. У кожному циклі відбувається транспорт усередину клітини іонів Са-+ і вихід іонів Na+ або, навпаки,— вихід з клітини іонів Са²+ і перехід у клітину іонів Na⁺ з позаклітинного простору. Функціонування насоса забезпечується білком-переносником, який утворює мембранний канал і за участю АТФ-ази транспортує іони.

Роль кальцієвого насоса полягає у забезпеченні певної концентрації іонів Са²+ в клітині, оскільки вони мають велике значення для запуску деяких внутрішньоклітинних процесів. Так, збільшення концентрації іонів Са²+ всередині клітини є сигналом для скорочення

м'язових волокон. Крім того, іони Са²+ ініціюють процеси клітинного поділу, руху, секреції багатьох біологічно активних речовин тощо.

Плазматична мембрана не тільки відіграє важливу роль у регулюванні проникнення в клітину молекул та іонів, а й забезпечує вбирання твердих і рідких речовин на основі піно- та фагоцитозу. З фізіологічної точки зору ці два процеси рівнозначні і забезпечують проникнення в клітини значних за розміром речовин, не здатних самостійно проникати крізь плазматичну мембрану.

Термін «фагоцитоз» вживають тоді, коли клітина захоплює тверді часточки, а термін «піноцитоз» — коли вбираються краплини рідини. Розрізняють два види піноцитозу: еіідоцитоз (рідина вбирається і проникає всередину клітини) та екзоцитоз (з клітини виділяються продукти синтезу і життєдіяльності крізь плазматичну мембрану).

В одноклітинних організмів піноцитоз пов'язаний з процесами внутрішньоклітинного травлення і є одним з важливих способів вбирання поживних речовин. Це так званий амебоїдний тип піноцитозу. Для іншого виду клітин, зокрема тих, функції яких пов'язані з процесами всмоктування, характерним є субмікроскопічний піноцитоз.

Ендоцитоз поділяється на кілька стадій і починається з адсорбції на поверхні плазматичної мембрани речовин, які вбираються. Потім мембрана вгинається й утворюються канали, заповнені речовиною, що вбирається, а краї мембрани на місці вгинання змикаються, в результаті чого утворюється ендоцитозний міхурець, який мігрує в цитоплазму. Тут під впливом ферментів мембрана, що оточує міхурець, розчиняється і вивільняє захоплену речовину.

Молекулярні механізми ендоцитозу з'ясовано не повністю. Вважають, що деякі етапи цього процесу потребують певних енергетичних витрат і АТФ як джерела енергії.

Ендоцитоз речовин, які мають білкову природу, відбувається за участю специфічних рецепторів. У цьому випадку піноцитоз опосередкований рецепторами. Такий механізм надходження в клітину» характерний для деяких гормонів (інсуліну), імуноглобулінів, ліпо-протеїдів.

Екзоцитоз забезпечує транспорт і виділення з клітини речовин, які синтезуються,— білків, гормонів, ферментів. Як і ендоцитоз, він поділяється на кілька стадій. Спочатку синтезована речовина потрапляє на цистерни комплексу Гольджі, де вони модифікуються і «упаковуються» в секреторні екзоцитозні гранули, які за участю внутрішньоклітинних скоротливих систем транспортуються до цитоплазматичної мембрани. Внаслідок безпосереднього контакту екзоцитоз-них гранул з цитоплазматичною мембраною відбувається їх злиття і перехід речовин, що транспортуються, у позаклітинний простір.

Речовини з клітини можуть виділятись внаслідок зворотного піноцитозу. При цьому речовини захоплюються плазматичною мембраною і відокремлюються утворені міхурці. Екзоцитоз особливо харак-

терний для речовин ліпідної природи, які мають високу спорідненість з цитоплазматичними мембранами.

Явище фагоцитозу вперше було відкрито наприкінці XIX ст. І. І. Мечниковим. Він встановив, що білі кров'яні тільця (лейкоцити) здатні поглинати бактеріальні клітини. Згодом такі самі властивості було виявлено в інших клітинах. Процес поглинання дістав назву фагоцитозу. При фагоцитозі бактерії чи інші тверді часточки захоплюються виростами цитоплазми і втягуються всередину клітини, де вони перетравлюються за участю гідролітичних ферментів. При цьому часточки поглинутого матеріалу можуть засвоюватись клітиною. Процес фагоцитозу відіграє важливу роль у захисних реакціях організму. Так, за участю спеціалізованих клітин лейкоцитів (фагоцитів) відбувається захоплення хвороботворних бактерій та їх знешкодження. Отже, біологічні мембрани динамічні, оскільки в результаті фагоцитозу здійснюються всі види перетворень біомембран — перебудова, переміщення, злиття тощо.

Цитоплазма — основна складова частина внутрішньоклітинного вмісту. Вона є колоїдною системою (в'язкопружний тиксотропний гель) і має впорядковану субмікроскопічну структуру. До складу цитоплазми входять 75—85 % води, 10—12 — білків, 4—6 — вуглеводів, 2—3 — жирів, 1 % — неорганічних речовин.

Завдяки наявності в'язкопружних властивостей цитоплазма одночасно має властивості в'язкої рідини і твердого тіла. Вона текуча та еластична. Як тиксотропний гель цитоплазма може змінювати ступінь в'язкості від рідкого стану (стан золю) до драглистого (стан гелю). Перехід з одного стану в інший відбувається під впливом різних внутрішньоклітинних і зовнішніх факторів.

У багатьох клітинах зовнішній шар цитоплазми (екзоплазма), в якому міститься велика кількість органел, перебуває в стані гелю, а внутрішній (ендоплазма) тиксотропний. Вважають, що значну роль у забезпеченні тиксотропності цитоплазми відіграють мікротрубочки і мікрофіламенти — тонкі видовжені нитчасті білкові мікроструктури немембранної природи. Мікротрубочки в клітині утворюють своєрідну сітку — цитоскелет. Найчастіше вони знаходяться в ектоплазмі паралельно плазматичній мембрані і забезпечують, рух спеціалізованих клітин. Аіікрофіламенти розміщуються пучками безпосередньо під цитоплазматичною мембраною і визначають внутрішньоклітинний рух та текучість цитоплазми.

У більшості еукаріотичних клітин рух цитоплазми здійснюється з швидкістю 1—б см/год і забезпечує оптимальне розміщення органел, що сприяє протіканню біохімічних процесів і видаленню продуктів обміну, оскільки органели клітини одночасно рухаються з цитоплазмою. Рух цитоплазми у найпростіших забезпечує переміщення їх у просторі. Так, у амеб внаслідок скорочення актинових і міозинових мікрофіламентів відбувається локальне переміщення ендоплазми з

Gt; 31

/

однієї частини клітини в іншу, що забезпечує її рух. Завдяки текучості цитоплазми відбувається транслокація хлоропластів залежно від освітлення, а також клітинних ядер тощо. У рослинних клітинах може здійснюватись і коловий потік цитоплазми навколо центральної вакуолі.

Гомогенна субстанція цитоплазми, розміщена між мікрофіламента-
ми, називається матриксом. До складу матриксу входять вода
і розчинені в ній мінеральні та органічні речовини, проміжні продук
ти обміну, ферменти, які забезпечують протікання у клітині таких
важливих процесів обміну вуглеводів, як гліколіз і пентозофосфатний
цикл. ^л

Матрикс цитоплазми разом з деякими легкими структурами, які не осаджуються при ультрацентрифугуванні, називається ц и т о з о -лем, хоч у клітині матрикс міститься у вигляді в'язкоеластичного тиксотропного гелю.

У цитоплазмі клітин рослинних і тваринних організмів містяться різноманітні органели. Вони є обов'язковими структурними компонентами внутрішньоклітинного середовища і визначають перебіг багатьох метаболічних реакцій, без яких неможливо уявити функціонування живої клітини. Усі вони мають певну форму, розміри, хімічний склад та виконують специфічні функції. Про важливість внутрішньоклітинних органел свідчить той факт, що після видалення їх клітина не здатна нормально функціонувати і з часом гине.

Найважливіші органели клітини — ядро, мітохондрії, рибосоми, пластиди, вакуолі.

Ядро. Враховуючи важливе значення ядра в забезпеченні метаболічних і генетичних процесів, його називають центром керування клітини або її інформаційним центром. Головні функції ядра полягають у збереженні і передачі інформації в цитоплазму за участю транскрипції та передачі генетичної інформації дочірнім клітинам під час поділу клітини.

Ще в 30-х роках минулого сторіччя було сформульовано клітинну теорію, однак роль ядра як інформаційного центру клітини, в якому містяться хромосоми, що несуть спадкову інформацію в формі ДНК, було встановлено значно пізніше.

Найчастіше ядро розміщене в центрі клітини і має кулясту, овальну лінзо- або яйцеподібну форму, тобто форму клітини, в яких воно міститься (рис. 8). Діаметр ядра в середньому становить 5 мкм і може змінюватись від 0,5 мкм (у грибів) до 500 мкм (у яйцеклітинах). У рослинних клітинах, які мають центральну вакуолю, ядро розміщене в екзо-плазмі і має сплющену лінзоподібну форму.

Наявність у клітині відмежованого мембраною ядра є основною ознакою, за якою відрізняють клітини еукаріотів від прокаріотів. Серед деяких еукаріотичннх клітин зустрічаються без'ядерні клітини. Такі клітини (еритроцити, клітини ситовидних трубок у вищих рослин)

Рис. 8. Будова ядра:

/ — ядерна мембрана; 2 — пори ядерної мембрани; З — щільний хроматин; 4 — пористий хроматин; 5 — каріоплазма; 6 — перихроматинові фібрили; 7 — Ін-терхроматинові гранули; 8 — перихроматинові гранули; 9 — ядерце

недовговічні і не здатні до поділу. Деякі клітини можуть мати кілька я- ядер. Багатоядерні клітини часто утворюються внаслідок злиття кількох клітин (посмуговані м'язи, деякі судини рослин). Одноклітинні еука-ріоти бувають двоядерні. Одне з ядер є джерелом генетичної інформації (мікронуклеус), а друге -- здійснює керування метаболічними процесами (макронуклеус). Проте більшість клітин рослинних і тваринних організмів мають одне ядро.

Для кожного виду клітин існує певне співвідношення між розміром ядра та об'ємом цитоплазми. Незалежно від форми і кількості ядер у клітині всі вони складаються з нуклеоплазми, хромосом (хроматину), ядерець і ядерної оболонки. Ядерна оболонка має дві мембрани, розділені перинуклеарним простором, ширина якого 10—40 пм. Зовнішня ядерна оболонка зв'язана з ендоплазматичним ретикулумом і утворюється наприкінці клітинного поділу внаслідок злиття цистерн ендоплазматичного ретикулуму з фрагментами старої ядерної оболонки, зруйнованої під час поділу.

В ядерних мембранах є пори (вони видимі в електронний мікроскоп), які забезпечують перехід з ядра в цитоплазму порівняно великих часточок. У більшості випадків пори мають восьмигранну форму і займають приблизно 5 % поверхні ядра. Вважають, що рибосом ні білки, фгрменти, гістони потрапляють в ядро цитоплазми крізь пори, а дрібніші молекули та іони — з внутрішнього простору ендоплазматичного ретикулуму в перинуклеарний простір, а потім за участю системи активного транспорту проникають крізь внутрішню ядерну оболонку.

У середині ядра міститься нуклеоплазма (каріолімфа), що складається з рідкої частини — ядерного матриксу і різних включень. Ядерний матрикс за хімічним складом подібний до матриксу цитоплазми і містить ферменти та проміжні продукти метабол і зу. Серед включень найчастіше зустрічаються гранулярні або нитчасті рибонуклеопро-теїдні часточки, ядерні тільця, що складаються з вуглеводів і ліпідів. Крім того, в ядрі виявлено сітку з тонких ниток, між якими розміщена порівняно щільна забарвлена маса — хроматин, з якого під час мітозу утворюються хромосоми.

Хромосоми— це витягнуті в довжину нуклеопротеїдні часточки, які можна виділити як з прокаріотичних, так і з еукаріотичних

2 5-287

Ьз

клітин. Кількість, форма і розміри хромосом характерні для кожного виду рослин і тварин. Між певним вмістом хромосом (п) розподілений увесь фонд генетичної інформації клітинного ядра — геном. Кількість хромосом (п) специфічна для кожного виду, наприклад у кукурудзи їх 10, людини — 23, деяких водоростей — 600. Гаплоїдні клітини містять один набір хромосом, диплоїдні — 2, поліплоїдні — кілька.

Соматичні клітини вищих рослин і тварин диплоїдні і містять один батьківський та один материнський набір хромосом. Статеві клітини гаплоїдні. Гаплоїдні клітини утворюються з диплоїдних внаслідок мейозу, а диплоїдні — з гаплоїдних у результаті запліднення.

Хроматин прокаріотичних клітині складається лише з ДНК, а в еукаріотичних клітинах до його складу входять чотири компоненти: ДНК, РНК, основний низькомолекулярний білок — гістои і кислий негістоновий білок. ДНК у складі хроматину утворює з гістоном досить міцний нуклеопротеїдний комплекс — нуклеосому. У середньому до складу хроматину входять 40 % ДНК, 40 гістонових І 20 % негі-стонових білків, незначна кількість РНК. Негістопові білки здійснюють рух хромосом (актин і міозин), мають ферментні властивості (полімерази, кінази, метилази), регулюють активність певних генів. ДНК хромосом містить спадкову інформацію і забезпечує передачу її новоутвореним клітинам. Крім того, в ядрі здійснюються синтез ІРНК, яка є матрицею для синтезу білкових молекул. Протягом певного циклу відбувається зміна двох фізіологічних форм хромосом — транспортної (під час поділу клітин) і функціональної (в інтерфазі). Транспортні хромосоми компактні, паличкоподібні, а функціональні — розпушені, нитчасті.

Розпушування хромосом — необхідна умова транскрипції — синтезу РНК. По всій довжині хромосоми проходить безперервна подвійна спіраль ДНК, яка у вищих організмів може містити 10^н пар азотис«тих основ. Уздовж молекули ДНК розміщені лінійні функціональні ділянки — гени, які становлять до 25 % її маси і несуть інформацію про синтез РНК- Середня довжина гена 1000 пар основ.

Крім хроматину, в ядрі містяться округлі, ущільнені ділянки клітинного ядра — ядерця, кількість яких буває від одного до семи. Ядерця прикріплені до певної ділянки однієї з хромосом, яка називається організатором ядерця. Внутрішня структура ядерця складається з рихлої сітки, що містить рибонуклеопротеїдні фібрили, гранулярні структури — рибонуклеопротеїдні гранули й основну масу, що складаєтьея л білків і РНК. До складу ядерець входять 80 % білків, 15 % РНК і незначна частина ядерцевого хроматину, обгорнутого ри-бонуклеопротеїдпими фібрилами.

В ядерцях відбувається синтез рибосомної РНК. Під час мітозу ядерця зникають і синтез рибосомної РНК припиняється. Після закінчення поділу відбувається їх утворення на певних ділянках розпущеного хроматину.

Рис. 9. Будова рибосом: а—загальний вигляд: б—вигляд зверху; в — вигляд збоку; / — мала субоди-ииця; 2 — велика субодинчця

Еквівалент ядра прокаріотичних клітин. У прокаріотичних одноклітинних організмах немає відокремленого ядра. Замість ядра вони містить його еквівалент — полінуклеотид, який не відмежовується різко від цитоплазми, що його оточує. Еквівалент складається з подвійної спіралі ДНК, закрученої і замкнутої в кільце, що прикріплена до плазматичної мембрани. ДНК прокаріотів, на відміну від / ядерної ДНК еукаріотів, не зв'язана з гістонами чи іншими ядерними білками. Вона містить розміщені лінійно ділянки — гени, які забезпечують реплікацію. Так організований еквівалент ядра у бактерії кишкової палички. Інші бактерії можуть містити ДНК у формі крихітних плазмід, що подібні до позаядерних ДНК еукаріотів.

П л а з м і д и — це короткі подвійні спіралі ДНК, замкнуті в кільце, що перебувають у вільному стані і не включені в геном. До їх складу входить у середньому 100 000 пар основ і кілька генів, реплікація яких відбувається незалежно від основного генетичного матеріалу. Часто плазміди переходять з однієї клітини в іншу. Плазміди виявлено в прокаріотичних клітинах, а також у мітохондріях еукаріотич-них клітин.

Рибосоми — самостійні клітинні органели. Вони мають вигляд грибоподібних тілець діаметром 0,015—0,020 мкм, що складаються з двох неоднакових за розміром часточок. Ці органели мають важливе значення для процесів білкового синтезу (рис. 9). Вони є місцем для трансляції генетичної інформації. У процесі білкового синтезу окремі рибосоми об'єднуються з утворенням полісом. Структурну основу рибосом становлять специфічні рибосомальні РНК і білки. Найбільша кількість рибосом міститься в цитоплазмі клітин, в яких відбуваються активні білок-синтезуючі процеси, тобто у клітинах, для яких характерний інтенсивний ріст (зародкові та мерістиматичні клітини). Крім того, рибосоми містяться в інших клітинних включеннях — хлоропластах і мітохондріях, де вони також беруть участь у синтезі білкових молекул.

М і т о х о н д р і ї і пластиди входять до складу більшості еукаріотичних клітин. Вони подібні між собою за функціями, морфологічними особливостями і походженням. За участю мітохондрій і пластид в клітині відбувається перетворення енергії, тому їх називають енергетичними силовими підстанціями клітини. Водночас ці орга-

2*

Зс

Рис 10. Будова мітохонд-рій та їх загальний вигляд: /— зовнішня мембрана; 2—• внутрішня мембрана; 3 — матрице

нели мають певні особливості, що свідчить про їх структурну і функціональну автономію. Вони містять здатну до реплікації ДНК, різні види РНК, рибосоми — свого роду автономний білок-синтезуючий апарат, який дещо відрізняється від його цитоплазматичних аналогів. За своїми властивостями він наближається до відповідного апарата прокаріотич-них клітин — бактерій і синьозелених водоростей. Відомо, що частина білків і РНК цих органел синтезуються на їх власних рибосомах, тобто органели деякою мірою контролюють утворення частини своїх компонентів. Крім того, мітохондрії і пластиди виникають внаслідок поперечного поділу існуючих органел або розвиваються з маленьких пухирців, що мають подвійні мембрани та щільний ма-трикс і відокремлюються від зрілих міто-хондрій чи пластид. Вважають, що ці органели мають симбіотичне походження і що вони є потомками прокаріотів, подібних до бактерій і синьозелених водоростей, які проникли в клітину внаслідок фагоцитозу як «агресори», і лише в процесі еволюції утворилась симбіотична асоціація з функціями, життєво важливими для клітини. За іншими гіпотезами мітохондрії виникли з вгинань цитоплазматичної мембрани, якими були оточені частини примітивного геному.

Мітохондрії є компонентами більшості клітин, крім клітин бактерій, синьозелених водоростей, зрілих еритроцитів крові, клітин деяких найпростіших, які ведуть паразитичний спосіб життя й отримують енергію за рахунок процесів бродіння. У прокаріотів усі процеси енергозабезпечення відбуваються в плазматичній мембрані та її вгинаннях — мезосомах. Кількість мітохондрій і їх форма залежать від типу клітин, в яких вони містяться. У середньому в клітинах їх буває 150—1500, хоч у деяких найпростіших з інтенсивним обміном їх може бути до 500 000.

У рослинних клітинах мітохондрій значно менше, ніж у тварин* них. Здебільшого вони мають форму паличок, кульок, лінз, ниток.

На поверхні мітохондрій (рис. 10) міститься подвійна мембрана, між якою локалізований перимітохондріальний простір. Значна частина ферментів, що перебуває в цьому просторі, забезпечує за участю АТФ процеси фосфорилювання різних субстратів. Товщина мембран 7—10 нм. Зовнішня мембрана має гладеньку поверхню, а внутрішня утворює велику кількість виступів, складок, перегородок, трубочок, що називаються крнстами. Кристи пронизують внутрішній простір мітохондрій, де вони утворюють своєрідні відсіки (камери), внаслі-

 

док чого значно збільшується поверхня внутрішньої мембрани. Між кристами міститься матрикс, за складом подібний до цитоплазми.

Співвідношення між матриксом і кристами в різних мітохондріях залежить від їх функцій і ступеня біологічної активності. У мітохондріях, в яких відбуваються біосинтетичні процеси, більше матрикса і дуже мало крист (мітохондрії печінки), а в мітохондріях, які спеціалізуються на виробництві енергії, навпаки, крист більше. У матриксі містяться гранули, до складу яких входять білки, фосфоліпіди, різні іони (Са²+, Mg²+), фосфати, ДНК, РНК, а також рибосоми. У міто-хондріальній ДНК закодовані мітохондріальні транспортні і рибо-сомні РНК, деякі білки внутрішньої мембрани мітохондрій — цито-хром Ь_у субодиниці цитохромоксидази.

Зовнішні і внутрішні мембрани мітохондрій різняться між собою хімічним складом і мають деякі особливості. Зовнішні мембрани містять велику кількість складних ліпідів і холестерину. Хімічний склад їх подібний до плазматичної мембрани. Через численні пори зовнішньої мембрани можуть проникати порівняно великі молекули — амінокислоти, цукри, АТФ. На зовнішній мембрані мітохондрій локалізовані ферменти обміну с|юсфоліпідів, активації жирних кислот і мо-ноамінооксидаза. Внутрішні мембрани мітохондрій містять до 75 % білків і незначну кількість ліпідів, серед яких переважає кардіолі-пін. На відміну від зовнішніх, внутрішні мембрани практично непроникні для більшості метаболітів, що містяться в матриксі,— глюкози, пірувату, амінокислот, АТФ, АДФ, фосфатів, тому транспорт цих речовин відбувається за участю специфічних транспортних білків і з використанням енергії АТФ (активний транспорт).

У внутрішній мембрані мітохондрій і кристах містяться ферментні системи, які забезпечують перебіг численних реакцій, пов'язаних з процесами утворення і нагромадження енергії — трансформацією хімічних зв'язків органічних сполук на макроергічні зв'язки АТФ. У вигляді інтегральних білків тут міститься комплекс ферментів, які транспортують електрони (дихальний ланцюг). До складу периферичних білків входять різні дегідрогенази, які беруть участь в окисленні субстратів і передачі водню, знятого із субстрату, на дихальний ланцюг.

За допомогою електронного мікроскопа на внутрішніх мембранах мітохондрій і крист можна спостерігати грибоподібні утворення — мембранні АТФ-ази, які синтезують АТФ, а також зв'язуючі фактори, що забезпечують енергетичне спряження між процесами дихання та фосфорилювання. Енергія, акумульована в макроергічних зв'язках АТФ, використовується для забезпечення різноманітних метаболічних процесів — росту, розвитку, синтезу.

Ендоплазматичний ретикулум. В усіх еукаріотичних клітинах міститься внутрішньоплазматична сітка, що складається з розгалужених і переплетених мембран. Мембрани ендоплазматичного ретику-

луму утворюють систему каналів, трубочок, цистерн різних розмірів і форм, які часто пов'язані між собою, а їх внутрішній простір межує з перинуклеариою частиною клітини. Різні клітини характеризуються неоднаковим ступенем розвитку ендоплазматичного ретикулуму та його компонентів, що визначається метаболічною активністю клітини. У рослинних клітин трубчасті цистерни можуть проникати крізь клітинну стінку в сусідні клітини.

При виділенні ендоплазматичного ретикулуму під час гомогенізації він руйнується, утворюючи фрагменти певного розміру — мікро-соми. Мембрани цистерн ендоплазматичного ретикулуму містять велику кількість гліцерофосфати дів, вміст яких може становити 95 %. Товщина мембран 6 нм.

Розрізняють два типи ендоплазматичного ретикулуму залежно від наявності чи відсутності на його поверхні специфічних органел клітини — рибосом. При відсутності рибосом утворюється ендоплазматичний ретикулум з гладенькими стінками — агранулярний ретику-лум, а якщо на його поверхні є невеликі гранули (рибосоми) — ендоплазматичний гранулярний ретикулум.

Гранулярний ендоплазматичний ретикулум добре розвинений у клітинах, де відбувається інтенсивний синтез білків. Рибосоми часто об'єднуються в спіралеподібні утворення — п о л і с о м и, що прикріплюються до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматичного ретикулуму своїми більшими субодиницями і беруть безпосередню участь у процесах білкового синтезу. Синтезовані білки з рибосом проходять крізь мембрану в цистерни ендоплазматичного ретикулуму, звідки крізь трубчасті елементи ретикулуму виводяться в позаклітинний простір. Отже, ендоплазматичний ретикулум забезпечує синтез і транспорт важливих біополімерів. За його участю створюється транспортна система клітини, яка розділяє синтезовані продукти і переносить їх у різні ділянки клітини чи в позаклітинний простір.

Агранулярний ендоплазматичний ретикулум утворює трубчасті елементи — канальці різної довжини. Діаметр порожнини трубочок становить 0,025—0,03 мкм. Завдяки певній конструкції з порожнистих пористих трубочок створюється поверхня, на якій відбувається послідовно чи одночасно перебіг різноманітних хімічних реакцій.

Трубчасті пористі елементи гладенького ендоплазматичного ретикулуму беруть участь у синтезі й транспорті речовин, забезпечують різні етапи метаболізму вуглеводів, ліпідів, стероїдів. Особливо інтенсивно розвинений агранулярний ендоплазматичний ретикулум у клітинах, в яких синтезуються ліпіди і мембранні стероїди (холестерин). Значна кількість його міститься в клітинах сім'яників і надниркових залоз, де синтезуються стероїдні гормони. З мембранами агра-нулярного ендоплазматичного ретикулуму зв'язані ферменти, які забезпечують обмін вуглеводів, ліпідів, а також ферментні системи дихального ланцюга.

3S

У клітині між елементами гранулярного та агранулярного ретику-Луму існує тісний взаємозв'язок. Вони є частиною однієї й тієї самої лабільної мембранної системи, яка здатна до внутрішньоклітинного диференціювання і певних видозмін.

Пластиди характерні лише для рослинних клітин і є найбільшими (після ядра) цитоплазматичними внутрішньоклітинними структурами. Усі вони розвиваються з одного типу безбарвних пластид, які потім, залежно від виду тканин, в яких вони функціонують у зрілому вигляді, утворюють зелені хлоропласти або хромопласти та лейкопласти. Хлоропласти — найпоширеніший тип пластид рослинних клітин, основні органели, в яких відбувається процес перетворення світлової енергії на хімічну енергію зв'язків органічних сполук. Цей процес називається фотосинтезом. У хлоропластах міститься 50—70 % води, решта — суха речовина, що складається з білків (36—50 %), ліпідів (29—39), мінеральних речовин (6—8), хлорофілу (1), вуглеводів (8—10 %) та інших речовин — вітамінів, нуклеїнових кислот, пігментів.

Значна кількість хлоропластів міститься в клітинах тканин, які утворюються на світлі,— в листках, стеблах, молодих плодах. На 1 мм'~ листкової пластинки припадає приблизно 400 000 хлоропластів. У клітинах водоростей переважив міститься 2—3 хлоропласти, а в клітинах вищих рослин — 20—50. Хлоропласти водоростей мають форму сітки, пластинки у вигляді зірки чи спіралеподібної стрічки (рис. 11).

Рис. U. Пластиди: а — хлоропласти в клітинах листків; б — хромопласти в клітинах коренеплоду моркви

Будова хлоропластів вищих рослин значно складніша. Подібно до мітохондрій тваринних клітин, вони мають зовнішню і внутрішню мембрани, які оточують основну речовину — матрикс або строму. Із внутрішньої мембрани всередині хлоропластів утворюється розгалужена система двомембранних структур — л а м є л. Кінці ламел

попарно з'єднані так, що кожні дві сусідні утворюють порожнисті мембранні кармани, локальне скупчення яких називається т и л а к -т о ї д а м и. Попарне з'єднання ламел дає змогу розрізняти в них внутрішню й зовнішню поверхню. Тилактоїди групуються в щільно упаковані диски або грани величиною 0,5—0,8 мкм. У хлоропластах буває 10—100 гран. Вони з'єднуються між собою міжгранними ламе-лами, які пронизують строму хлоропластів. Ламели гран мають товщину 4'—6 нм, міжгранні ламели — 2—3 нм. Отже, всередині хлоропластів створюється ламелярно-гранулярна структура.

Для всіх вищих рослин принцип будови хлоропластів однаковий, хоч хлоропласти різних видів можуть«різнитись між собою величиною та кількістю ламел. Мембрани ламел містять до 50 % білків. Ліпіди відіграють важливу роль у формуванні мембран та у створенні їхніх гідрофобних діелектричних шарів. Білки пронизують товщу мембран і одночасно з хлорофілом формують фотосистеми, в яких відбуваються реакції, пов'язані з трасформацією світлової енергії.

У стромі хлоропластів міститься замкнута в кільце молекула ДНК, яка несе генетичний матеріал. Молекули ДНК хлоропластів, як і міто-хондрій, не асоційовані з гістоновимн білками, однак ДНК хлоропластів більша за розмірами і несе більше інформації. Вона кодує різні види РНК, деякі види білків рибосом, пластида і цитохроми та значну кількість ферментів певних фаз фотосинтезу.

Лейкопласти— безбарвні пластиди округлої, овальної або веретеноподібної форми, розміщені в цитоплазмі неосвітлених частин рослин. Найбільша кількість їх міститься в клітинах кореневищ, насіння, епідермісу, бульбах, серцевині стебел. Лейкопласти значно відрізняються від хлоропластів як за розмірами (вони менші), так і за внутрішньою будовою. У лейкопластах майже немає тилактоїдів — вгинань і складок внутрішньої мембрани. Утворення їх або генетично загальмоване у клітинах коріння та епідермісу, або гальмується при відсутності світла, наприклад у клітинах бульб. В останньому випадку від надмірного освітлення може перебудовуватись внутрішня структура лейкопластів і перетворюватись на хлоропласти. Саме тому внаслідок тривалого освітлення бульби картоплі часто зеленіють. Крім поодиноких тилактоїдів, всередині лейкопластів містяться крохмальні черна, ДНК, пластоглобули і пластидний центр (проламелярне тільце).

У крохмальних зернах відкладаються запасні вуглеводи у вигляді крохмалю, який синтезується за участю відповідної ферментної системи з надлишків глюкози, утвореної в результаті фотосинтезу. Крохмальні зерна різних рослин різняться між собою за формою і внутрішньою структурою, тому є важливою таксономічною ознакою.

Пластидний центр лейкопластів складається з переплетеної сітки розгалужених трубочок або різних тілець і міхурців. Саме з пластид-ного центру на світлі можуть формуватись тилактоїди.

Хромопласти визначають забарвлення плодів, квітів та інших частин рослини. Утворюються вони з хлоро- або лейкопластів. При цьому руйнуються хлорофіл і тилактоїди та вивільнюються каротиноїди або відбувається синтез їх. Це явище спостерігається під час дозрівання фруктів і овочів, зміни забарвлення восени листя дерев. У пелюстках деяких квіток, наприклад родини губоцвітих, хромопласты є самостійними органелами.

Хромопласти містять переважно жовті пігменти — каротиноїди, яких налічується 50 видів. Відкладаються вони в пласто-глобулах — трубчастих або ниткоподібних білкових структурах. Внутрішня структура хромопластів виражена слабко. Крім пластоглобул, у них містяться крохмальні зерна та білкові кристалоїди. Тилактоїдів у них майже немає, як немає й пластидпого центра. Тому для хромопластів функціональна активність не властива. їх роль полягає у забезпеченні забарвлення певних частин рослини.

У клітинах існують різні структури й функціональні модифікації пластид, однак лише хлорофіловмісні пластиди з тилактоїдним (ла-мелярно-гранулярним) типом організації можуть забезпечувати перетворення світлової енергії на енергію хімічних зв'язків органічних сполук. Крім плазматичної мембрани, у клітині є ціла система ендо-мембран, таких як ендоплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі, лізосоми, мікротільця і вакуолі. Усі вони утворюють обмежені мембранами відсіки клітини, що характеризуються певними функціями.

Комплекс Гольджі. Майже в усіх еукаріотичних^клітинах міститься система мембран, подібна до ендоплазматичного ретикулуму, яка дістала назву від прізвища вченого, що першим її описав. Комплекс Гольджі складається, як правило, з кількох відособлених комплексів Гольджі, або диктіосом. До складу диктіосоми входять 3—12 дископодібних замкнутих цистерн Гольджі, що розміщені паралельно і покриті оболонкою. Цистерни Гольджі часто бувають вигнуті, що створює випуклу зовнішню і ввігнуту внутрішню поверхні. Кількість цистерн у клітинах різна, що залежить від їх виду. Часто між цистернами переплітаються тонкі трубчасті або фібрилярні елементи, які розгалужуються п різні боки клітини. Внаслідок злиття всіх диктіосом утворюється зернисто-зірчаста структура, яка іноді розміщується у вигляді ковпачка безпосередньо в ядерній зоні клітини, створюючи систему, або апарат Гольджі. Від зрілих диктіосом поступово відокремлюються дрібні міхурці, заповнені секретом, і мігрують до периферії системи. Крім міхурців, до складу апарата Гольджі входять також об'ємні вакуолі, які утворюються внаслідок розширення цистерн. Сформовані міхурці і вакуолі підходять до плазматичної мембрани, зливаються з нею, в результаті чого здійснюється перехід секрету в позаклітинний простір (екзоцитоз). Інколи пухирці можуть зливатися із секреторними гранулами всередині клітини. В зв'язку з цим основною функцією апарата Гольджі є нагромадження, упаковка і транс-

порт продуктів внутрішньоклітинного метаболізму — синтезованих речовин, продуктів розщеплення і токсинів.

Вважають, що комплекс Гольджі є похідним ендоплазматичного ретикулуму. Злиття окремих частин ендоплазматичного ретикулуму (міхурців і фрагментів) сприяє формуванню нових цистерн Гольджі. Одночасно з цим відбувається перебудова мембран ендоплазматично* го ретикулуму на щільнішу мембрану апарата Гольджі з іншим ліпідним і білковим складом, тобто між цими двома мембранними системами є тісний взаємозв'язок.

Вакуолі — характерні для зрілих рослинних клітин. Це міхурці, заповнені водянистим вмістом (клітинним соком) і оточені елементарною мембраною — тоноплаАом. Вони утворюються з ендоплазматичного ретикулуму або міхурців Гольджі.

Вакуолі відіграють важливу роль у регуляції тургору рослинних клітин, беруть участь у процесах росту, скорочення, нагромадження і збереження кінцевих продуктів обміну клітин.

Залежно від функцій, які вони виконують у клітинах, розрізняють кілька видів вакуоль. Для прісноводних найпростіших характерними є скоротливі (пульсуючі) вакуолі, що забезпечують їх осмотичну регуляцію. За участю пульсуючих вакуолей відбувається періодичне виділення з клітини надмірної кількості води, яка потрапляє з гіпотонічного навколишнього розчину чи вбирається на основі піноцитозу. Скорочуються вакуолі за участю еластичних волокон, які містяться в їхній мембрані.

У клітинах запасних тканин рослинних організмів часто зустрічаються вакуолі, в яких нагромаджуються поживні речовини — жири, білки тощо.

Досить розповсюдженою в рослинних клітинах, особливо в мери-стематичних, є центральна вакуоля, яка утворюється внаслідок злиття дрібних вакуолей. Центральна вакуоля часто займає 90 % внутрішньоклітинного простору, відтісняючи компоненти цитоплазми і ядро до клітинної стінки, внаслідок чого підвищується інтенсивність обміну між цитоплазмою і зовнішнім середовищем. Всередині вакуолі міститься клітинний сік. Мембрана вакуолі за властивостями подібна до мембрани ендоплазматичного ретикулуму, проте вона тонша, менш щільна і має більшу проникність. Оскільки внутрішній вміст вакуолі є гіпертонічним відносно цитоплазми і навколишнього середовища, то у вакуолі інтенсивно нагнітається вода, створюючи тургорний тиск.

Тургорний тиск розтягує еластичну клітинну стінку і підтримує певні розміри клітин, їх жорсткість, що особливо важливо для молодих частин рослинних організмів, які ростуть.

Центральна вакуоля виконує в рослинних клітинах важливі функції і використовується для різних цілей. Тут нагромаджуються і відособлюються проміжні продукти обміну — цукри, органічні кислоти, амінокислоти. У вакуолі нагромаджуються також різноманітні кінце-

ві продукти обміну, зокрема пігменти, які зумовлюють забарвлення квіток, плодів (антоціани, флавіни), токсичні продукти (алкалоїди, поліфеноли). Крім того, вакуолі можуть виконувати роль лізосомного простору, оскільки в них міститься певна кількість лізосомних ферментів, які потрапляють у них з міхурців Гольджі.

Лізосоми — це дрібні сферичні утворення, цитоплазматичні гранули розміром 0,2—0,5 мкм, оточені елементарною мембраною. Вони містять гідролітичні ферменти і забезпечують у клітині перетравлювання різних речовин. Всього в складі лізосом міститься близько ЗО різних ферментів.

Для лізосом характерним є явище гетеро- та аутофагії. Гетерофа-гія — це перетравлювання за участю гетеролізосом (фаголізосом) речовин, які потрапляють у клітину внаслідок ендо-і фагоцитозу. Ауто-фагія — це розщеплення в аутолізосомах (цитолізосомах) запасних внутрішньоклітинних речовин, а також макромолекул чи органел, які втратили функціональну активність, зокрема мітохондрій. Після пошкодження лізосомних мембран, внаслідок старіння чи патологічних змін ферменти потрапляють усередину клітини і починають перетравлювати внутрішньоклітинний вміст. Відбувається автоліз, або лізис (самоперетравлювання протопласту), і клітина гине.

Лізосоми утворюються з цистерн Гольджі або агранулярного ендоплазматичного ретикулуму. Утворені первинні лізосоми — це гладенькі міхурці, що містять набір гідролітичних ферментів, синтезованих на гранулярному ендоплазматичному ретикулумі. Після вбирання субстрату первинні лізосоми перетворюються на функціонально активні вторинні лізосоми. Субстрат може вбиратись внаслідок аутофагії — активного вбирання макромолекул з цитоплазми, що його оточує. Лізосоми можуть зливатися з ендо- чи фагоцитозними пухирцями (вакуолями).

Іноді багато дрібних лізосом зливається, утворюючи велику за розміром первинну лізосому, яка може повністю захоплювати різні орга-нели чи піноцитозні міхурці. Утворені вторинні лізосоми називаються мульт и везикулярними тільцями.

Після закінчення процесу розщеплення ввібраних речовин вторинні лізосоми перетворюються на залишкові тільця, які містять неиеретравлені залишки і зовсім не мають ферментів. Залишкові тільця або виводяться з клітини екзоцитозом, або розчиняються в цитоплазмі. Отже, лізосоми можна розглядати як систему, що забезпечує видалення з клітини різних продуктів обміну, що потрапляють з навколишнього середовища, а також видалення сторонніх тіл і структурних елементів клітини, які втратили функціональне значення.

Мікротільця, подібно до лізосом, оточені мембраною і містять певні ферменти. Це дрібні міхурці (0,1—1,5 мкм) з гладенькими стінками і тонкозернистим матриксом, який містить аморфні кристалоподібні включення. Основним компонентом матриксу мікроті-

лець є білок. Головна функція цих органел полягає в закріпленні па певних ділянках клітини ферментів, які каталізують відповідні біохімічні реакції і забезпечують їхній одночасний перебіг у клітині. Вважають, що мікротільця утворюються з розширених, заповнених ферментом цистерн ендоплазматичного ретикулуму.

Отже, розглянуті мембранні системи становлять обмежені мембранні відсіки клітини, іцо спеціалізуються залежно від функцій, які вони виконують. Між мембранами ендоплазматичного ретикулуму та іншими мембранними системами в клітині існує тісний взаємозв'язок. Вважають, що мембрани різних клітинних компонентів утворюються з мембран ендоплазматичного* ретикулуму. Незважаючи на різноманітність мембранної системи, для всіх мембран, що ЇЇ утворюють, характерним є спільна будова, хоч вміст компонентів буває різним.