В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:
· I этап топической дифференцировки - презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;
· II этап бластомерной дифференцировки - в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;
· III этап зачатковой дифференцировки - в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;
· IV этап гистогенез - процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.
Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:
· закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) - ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;
· закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) - в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.
Имеется несколько подходов к классификации тканей. Основными являются:
· морфофункциональная
· генетическая.
Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевых группы:
· эпителиальные ткани;
· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);
· мышечные ткани;
· нервные ткани.
Некоторые авторы (Ю. А. Афанасьев и другие) из группы соединительных тканей выделяют кровь и лимфу, как самостоятельный тканевой тип. В каждой тканевой группе (за исключением нервной ткани) выделяют несколько разновидностей или подтипов ткани, которые будут рассмотрены при изучении соответствующих тканей.
Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей - биологические ритмы:
· суточные;
· недельные;
· сезонные;
· годичные.
Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.
Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества - кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.
При некоторых внешних воздействиях может нарушится естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название метаплазии, и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.
Регенерация тканей
Регенерация - восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.
Формы регенерации:
· физиологическая регенерация - восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);
· репаративная регенерация - восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).
Уровни регенерации соответствуют уровням организации живой материи):
· клеточный (внутриклеточный);
· тканевой;
· органный.
Способы регенерации:
· клеточный способ (размножением (пролиферацией) клеток);
· внутриклеточный способ (внутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия);
· заместительный способ (замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда).
Факторы, регулирующие регенерацию:
· гормоны - биологически активные вещества;
· медиаторы - индикаторы метаболических процессов;
· кейлоны - это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функция - торможение клеточного созревания;
· антагонисты кейлонов - факторы роста;
· микроокружение любой клетки.
Интеграция тканей
Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи - структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей.
Механизмы интеграции:
· межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия;
· эндокринные влияния;
· нервные влияния.
Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.
Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.
Функции эпителиальной ткани:
· защитная (барьерная);
· секреторная (секретирует ряд веществ);
· экскреторная (выделяет ряд веществ);
· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).
Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:
· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;
· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;
· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);
· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;
· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;
· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.
Структурные компоненты эпителиальной ткани:
· Эпителиоциты - являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:
· простыми;
· десмосомами;
· плотными;
· щелевидными (нексусами).
К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.
· Базальная мембрана - толщина около 1 мкм, состоит из:
· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);
· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.
Виды эпителиальных тканей
Классификация эпителиальных тканей:
· покровные эпителии - образующие внешние и внутренние покровы;
· железистые эпителии - составляющие большинство желез организма.
Морфологическая классификация покровных эпителиев:
· однослойный плоский эпителий (эндотелий - выстилает все сосуды; мезотелий - выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);
· однослойный кубический эпителий - эпителий почечных канальцев;
· однослойный однорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на одном уровне;
· однослойный многорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);
· многослойный плоский ороговевающий эпителий - кожа;
· многослойный плоский неороговевающий эпителий - полость рта, пищевод, влагалище;
· переходный эпителий - форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.
Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):
· эпидермальный тип, развивается из эктодермы - многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;
· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы - однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;
· целонефродермальный тип - развивается из мезодермы - однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;
· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;
· ангиодермальный тип - эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.
Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Он состоит из:
· железистых клеток - гландулоцитов;
· базальной мембраны.
Классификация желез
По количеству клеток:
· одноклеточные (бокаловидная железа);
· многоклеточные - подавляющее большинство желез.
По способу выведения секрета из железы и по строению:
· экзокринные железы - имеют выводной проток;
· эндокринные железы - не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.
По способу выделения секрета из железистой клетки:
· мерокриновые - потовые и слюнные железы;
· апокриновые - молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;
· голокриновые - сальные железы кожи.
По составу выделяемого секрета:
· белковые (серозные);
· слизистые;
· смешанныебелково-слизистые;
· сальные.
По источникам развития:
· эктодермальные;
· энтодермальные;
· мезодермальные.
По строению:
· простые;
· сложные;
· разветвленные;
· неразветвленные.
Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел - железа простаянеразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов - железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется - железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).
Фазы секреторного цикла железистых клеток:
· поглощение исходных продуктов секретообразования;
· синтез и накопление секрета;
· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);
· восстановление железистой клетки.
Примечание: клетки, секретирующие по голокриновому типу (сальных желез), полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.
Вопрос 7. Кровь и лимфа
Функция и состав крови
Кровь и лимфа - это ткани внутренней среды организма, они являются разновидностью соединительной ткани.
У данных видов тканей имеются следующие особенности: мезенхимальное происхождение, большой удельный вес межуточного вещества, большое разнообразие структурных компонентов.
Функции крови делятся на:
· транспортная;
· трофическая;
· дыхательная;
· защитная;
· экскреторная;
· регуляция гомеостаза.
Составные компоненты крови:
· клетки - форменные элементы;
· жидкое межклеточное вещество - плазма крови.
Масса крови составляет 5 % от массы тела человека, объем крови около 5,5 л. Депокрови - печень, селезенка, кожа и кишечник, в кишечнике может депонироваться до 1 л крови. Потеря человеком 1/3 объема крови ведет к смертельному исходу. Соотношение частей крови: плазма - 55-60 %, форменные элементы - 40-45 %. Плазма крови состоит из воды на 90-93 % и содержащихся в ней веществ - 7-10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белки-ферменты и другие. Функции плазмы - транспорт растворимых веществ.
В связи с тем, что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты ), так и постклеточные образования - эритроциты и тромбоциты, принято именовать их в совокупности форменными элементами.
Классификация форменных элементов:
· эритроциты;
· тромбоциты;
· лейкоциты.
Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями как гемограмма и лейкоцитарная формула. Гемограмма - количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.
Гемограмма взрослого человека:
· эритроцитов:
· у женщины - 3,7-4,9 млн в литре;
· у мужчины - 3,9-5,5 млн в литре;
· тромбоцитов 200-400 тыс. в литре;
· лейкоцитов 3,8-9,0 тыс. в литре.
