Описанная морфология клеток не является стабильной (постоянной). При воздействии на организм различных неблагоприятных факторов в строении различных структур проявляются различные изменения. В зависимости от факторов воздействия изменения клеточных структур проявляются неодинаково в клетках разных органов и тканей. При этом изменения клеточных структур могут быть адаптивными (приспособительными) и обратимыми, или же дезадаптивными, необратимыми (патологическими). Однако определить четкую грань между адаптивными и дезадаптивными изменениями не всегда возможно, так как приспособительные изменения могут перейти в патологические. Поскольку объектом изучения гистологии являются клетки, ткани и органы здорового организма человека, то здесь будут рассмотрены, прежде всего, адаптивные изменения клеточных структур.
Изменения отмечаются как в строении ядра, так и цитоплазмы.
· Изменения в ядре:
· набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки;
· расширение перинуклеарного пространства;
· образование инвагинаций кариолеммы (впячивание внутрь ядра его оболочки);
· конденсация хроматина.
К патологическим изменениям ядра относят:
· пикноз - сморщивание ядра и коагуляция (уплотнение) хроматина;
· кариорексис - распад ядра на фрагменты;
· кариолизис - растворение ядра.
· Изменения в цитоплазме:
· уплотнение, а затем набухание митохондрий;
· дегрануляция зернистой эндоплазматической сети (слущивание рибосом), а затем и фрагментация канальцев на отдельные вакуоли;
· расширение цистерн, а затем распад на вакуоли пластинчатого комплекса Гольджи;
· набухание лизосом и активация их гидролаз;
· увеличение числа аутофагосом;
· в процессе митоза - распад веретена деления и развитие патологических митозов.
Изменения цитоплазмы могут быть обусловлены структурными изменениями плазмолеммы, что приводит к усилению ее проницаемости и гидратации гиалоплазмы, нарушением обмена веществ, что сопровождается снижением содержания АТФ, снижением расщепления или увеличением синтеза включений (гликогена, липидов) и их избыточном накоплении.
После устранения неблагоприятных воздействий на организм реактивные (адаптивные) изменения структур исчезают и морфология клетки восстанавливается. При развитии патологических (дезадаптивных) изменений даже после устранения неблагоприятных воздействий структурные изменения нарастают и клетка погибает.
Вопрос 5. Эмбриология
Понятие эмбриологии
Эмбриология - это наука, изучающая закономерности развития зародыша. Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать-плацента-плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза.
Эмбриология изучает следующие периоды:
· эмбриональный (с момента оплодотворения и до рождения);
· ранний постнатальный.
Эмбриогенез является частью индивидуального развития, то есть онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом, который делится на:
· гаметогенез;
· оплодотворение.
Прогенез
Зрелые половые клетки, в отличие от соматических, содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В мужских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома Х, Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.
Прогенез включает в себя сперматогенез и овогенез.
Сперматогенез
Сперматогенез - это развитие и формирование мужских половых клеток. Сперматогенез протекает в извитых канальцах семенников, и его средняя продолжительность от 68 до 75 суток. Сперматогенез у человека начинается с момента полового созревания и продолжается в течение всего активного полового периода в больших количествах.
Стадии сперматогенеза:
· размножение;
· рост;
· созревание-деление;
· формирование.
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний путем митоза, большая часть клеток продолжает делится, а меньшая часть вступает в стадию роста. В этот период клетки растут, накапливают питательные вещества, и потом превращаются в сперматоциты 1-го порядка. Следующая фаза созревание-деление, характеризуется двумя редукционными делениями, без интерфазы. В результате 1-го деления 1 сперматоцит 1-го порядка дает начало 2 -м сперматоцитам2-го порядка, а 2-ое деление-созревание приводит к появлению 4 сперматид. Фаза формирования происходит в присутствии тестостерона, происходит преобразование сперматид в сперматозоиды. Ядро сперматиды приобретает видоспецифическую форму, хроматин конденсируется. КомплексГольджи мигрирует к верхушке головки сперматозоида и образует чехлик и акросому. Центриолиидут к противоположному полюсу, проксимальная центриоль образует колечко в области шейки, а дистальная центриоль дает начало аксонемме - осевой нити сперматозоида. Митохондрииукладываются в промежуточной части хвостика. Микрофиламенты окружают аксонемму в главном отделе хвостика, терминальный отдел хвостика представляет собой ресничку. Акросома содержит сперматолизины(трипсин, гиалуронидаза).
Сперматозоиды - это мелкие, подвижные клетки, размером 30-60 мкм. В сперматозоиде различают головку и хвост. Головка сперматозоида имеет овоидную форму и включает в себя небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопротаминов и нуклеогистионов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.
Хвостовой отдел сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.
В связующей части или шейке располагаются центриоли- проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (аксонема). Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенными по спирали митохондриями. Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Главная часть по строению напоминает ресничку. Она окружена тонким фибриллярным влагалищем. Терминальная, или конечная часть содержит единичные сократительные филаменты.
Овогенез
Овогенез - это процесс образования и развития женских половых клеток. Он включает в себя 3 фазы:
· размножение;
· рост;
· созревание.
Фаза размножения начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение 1-го года жизни девочки. К моменту рождения у девочки имеется около 2-х млн клеток. К периоду полового созревания остается около 40 тыс. половых клеток и в последующем 1 раз в 28-32 дня происходит созревание и выход одной яйцеклетки в маточную трубу - овуляция. Овуляция прекращается при наступлении беременности или менопаузы. Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний.
Фаза роста, в конце 1-го года жизни девочки размножение овогоний останавливается и клетки яичника вступают в фазу малого роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка. Наступает 1 блок роста, который снимается с наступлением полового созревания, то есть появлением женских половых гормонов. Далее овоциты 1-го порядка вступают в фазу большого роста.
Фаза созревания, как и во время сперматогенеза, включает в себя два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор из становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.
Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130-160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро.
Желток - это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочкуоплодотворения. В ядре яйцеклетки имеется гаплоидный набор хромосом, 22 являются соматическими и 1 (Х) половая.
Снаружи яйцеклетка покрыта 3-мя оболочками, у человека имеются следующие:
· оволемма;
· блестящая оболочка;
· оболочка, образуемая фолликулярными клетками - "лучистый венец".
Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток.
Классификация яйцеклеток
· По количеству желтка в цитоплазме:
· алецитальные - безжелтковые;
· олиголецитальные - маложелтковые;
· полилецитальные - многожелтковые.
· По характеру расположения желтка в цитоплазме:
· изолецитальные - с равномерным распределением желтка;
· центролецитальные - желток располагается в центре яйцеклетки;
· телолецитальные - желточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки.
Яйцеклетка человека относится к олиголецитальной и изолецитальной.
В эмбриональном периоде развития человека различают 3 этапа:
· начальный - 1 неделя;
· зародышевый - 2-8 недели;
· плодный период - с 8 недели.
Эмбриональный период включает в себя следующие фазы:
· оплодотворение (процесс заканчивается образованием зиготы);
· дробление (процесс заканчивается образованием морулы);
· гаструляция (процесс заканчивается образованием 3-х зародышевых листков и осевого зачатка органов);
· гистогенез и органогенез, системогенез или образование систем органов.
Оплодотворение
Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра ( пронуклеусы ), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Начало оплодотворения - момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения - момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.
Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии.
· I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:
· хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);
· реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;
· капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).
· II стадия - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.
· III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).
Условия, необходимые для оплодотворения:
· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;
· проходимость женских половых путей;
· нормальная температура тела женщины;
· слабощелочная среда в женских половых путях.
Дробление - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток ( бластомеры ). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулыи выходит в полость матки из маточных труб.
Различают дробление:
· полное, неполное;
· равномерное, неравномерное;
· синхронное, асинхронное.
У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи - трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно: эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.
Имплантация состоит из 2-х этапов:
· адгезия - прилипание;
· инвазия - погружение.
