В истории развития гистологии условно выделяют три периода:
· Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки;
· Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.). Начало периода связывают с именем английского физика Роберта Гука, который, во-первых, усовершенствовал микроскоп (полагают, что первые микроскопы были изобретены в самом начале XVII в.), во-вторых, использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге "Микрография", в-третьих, впервые ввел термин "клетка" ("целлюля"). В дальнейшем осуществлялось непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое использование их для изучения биологических тканей и органов. Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках "протоплазмы" (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Р. Броун подтвердил наличие ядра и в большинстве животных клеток. Ботаник М. Шлейден заинтересовался происхождением клеток цитогенезисом. Результаты этих исследований позволили Т. Швану, на основании их сообщений, сформулировать клеточную теорию (1838-1839 гг.) в виде трех постулатов:
· все растительные и животные организмы состоят из клеток;
· все клетки развиваются по общему принципу из цитобластемы;
· каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток.
Однако вскоре Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируются по-иному.
Современные положения клеточной теории:
· клетка является наименьшей единицей живого;
· клетки животных организмов сходны по своему строению;
· размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;
· многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры:
· клеточный центр Гертвиг, 1875 г.;
· сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.;
· митохондрии Бенда, 1898 г.
· Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не толькоэлектронного микроскопа, но и других методов:
· цито- и гистохимии;
· гисторадиографии;
· других вышеперечисленных современных методов.
При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются различные морфометрические методики, в том числе автоматизированные системыобработки полученной информации с использованием компьютеров.
Вопрос 2. Цитология. Цитоплазма
Понятие цитология
Цитология -наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно-функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи. Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению. Субклеточные образования (ядро, митохондрии и другие органеллы) хотя и являются живыми структурами, но не обладают самостоятельной жизнедеятельностью.
Клетка - элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
Основные компоненты клетки:
· ядро;
· цитоплазма.
По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическое отношение ) клетки подразделяются на:
· клетки ядерного типа (объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы);
· клетки цитоплазматического типа (цитоплазма преобладает над ядром).
По форме клетки бывают:
· круглыми (клетки крови);
· плоскими;
· кубическими или цилиндрическими (клетки разных эпителиев);
· веретенообразными;
· отростчатыми (нервные клетки) и другие.
Большинство клеток содержат одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 и более ядер - многоядерные клетки. В организме имеются структуры (симпласты, синтиций), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей.
Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки:
· плазмолемма (цитолемма);
· гиалоплазма;
· органеллы;
· включения.
Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органеллцитоплазмы.
Строение плазмолеммы
Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)
Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.
Функции плазмолеммы:
· разграничивающая (барьерная);
· рецепторная или антигенная;
· транспортная;
· образование межклеточных контактов.
Основу строения плазмолеммы составляет:
· двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков
· надмембранный слой- гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны
· в некоторых клетках имеется подмембранный слой.
Строение билипидной мембраны
Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части:
· гидрофильную головку;
· гидрофобные хвосты.
Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.
На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:
· наружный (электронноплотный);
· внутренний (электронноплотный);
· промежуточный (с низкой электронной плотностью).
Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.
По локализации в мембране белки подразделяются на:
· интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);
· полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);
· прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.
По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:
· структурные белки;
· транспортные белки;
· рецепторные белки;
· ферментные.
Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранныйслой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.
Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.
Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.
Различают следующие способы транспорта веществ:
· пассивный транспорт - способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
· активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
· везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз - транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз - транспорт веществ из клетки.
В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:
· фагоцитоз - захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
· пиноцитоз - перенос воды и небольших молекул.
Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:
· адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;
· поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму
