При любой длительной мышечной нагрузке развивается состояние, характеризующееся временным снижением работоспособности. Такое состояние называется утомлением. Утомление - состояние организма, возникающее вследствие длительной, напряженной деятельности и характеризующееся снижением работоспособности. Утомление - не патологическое состояние организма. Состояние утомления можно считать сигналом приближения изменений (сдвигов) в метаболизме, т.е. утомление выполняет защитную функцию.
Центральная роль в развитии утомления принадлежит нервной системе. В состоянии утомления снижается концентрация АТФ в нервных клетках, нарушается синтез ацетилхолина в синаптических образованиях, что приводит к нарушениям в деятельности центральной нервной системы по формированию двигательных импульсов и передаче их к работающим мышцам.
При развитии утомления работающая мышца тоже теряет свои источники энергии - АТФ, креатинфосфат, гликоген - в еще большей степени, чем нервные центры. Состояние утомления характеризуется угнетением деятельности желез внутренней секреции, что приводит к уменьшению синтеза гормонов, а это, в свою очередь, ведет к снижению активности ряда ферментов. Прежде всего это сказывается на активности Са2+-актомиозиновой АТФазы. В результате снижается скрость расщепления АТФ в мио-фибриллах, что приводит к уменьшению мощности выполняемой работы.
В состоянии утомления снижается активность ферментов аэробного окисления субстратов, в связи с чем нарушается сопряжение реакций окисления с синтезом АТФ. Для поддержания концентрации АТФ на должном уровне происходит усиление гликолиза, которое приводит к накоплению молочной кислоты и, как следствие, к закислению внутренних сред организма. С увеличением концентрации молочной кислоты происходит снижение рН крови. При выполнении интенсивных физических нагрузок спортсменами можно наблюдать снижение рН на 0,2 - 0,3 единицы, оно достигает 7,25 - 7,15 при норме 7,4. В период соревнований, когда нагрузка достигает максимальной величины, у спортсменов может быть зарегистрировано снижение рН крови до 7,0 - 6,9. Такое закисление крови приводит к нарушению гомеостаза; у спортсмена появляются боли в мышцах, тошнота, головокружение. В этих условиях происходят значительные изменения рН и в мышечной ткани, вызванные внутриклеточным метаболическим ацидозом. Это приводит к быстрому развитию последовательной цепи событий, приводящих к утомлению мышц. Снижение рН в мышцах отражается на скорости сократительных процессов; снижается активность Са2+-актомиозиновой АТФазы, уменьшается скорость максимального сокращения актомиозинового комплекса, увеличивается связывание катионов кальция с белками саркоплазматического ретикулума, изменяется активность ключевых ферментов гликолиза (например фосфофруктокиназы) и фосфорилазы (схема 7). Кроме того, внутриклеточный ацидоз приводит к усилению катаболизма мышечных белков, что сопровождается повышением содержания мочевины.
Утомление - целостная реакция организма, развивающаяся при ведущей роли центральной нервной системы. При этом, чем тяжелее работа, тем большее значение приобретают изменения,
Схема 7. Схема развития утомления при выполнении кратковременных максимальных физических нагрузок (по В.А. Рогозкину, 1990)
происходящие в работающих мышцах. Еще раз подчеркнем, что утомление является защитной реакцией организма, предохраняющей его от чрезмерных степеней функционального истощения, опасных для жизни.
Утомление может развиваться медленно, в результате длительной работы, и быстро, в результате кратковременной и напряженной работы. Между этими формами утомления есть целый ряд биохимических различий. Как правило, при интенсивной и кратковременной работе основной причиной утомления является развитие охранительного торможения в центральной нервной системе из-за нарушения соотношения АТФ/АДФ, связанного с образованием γ -аминомасляной кислоты. При продолжительной работе основными причинами утомления являются процессы, приводящие к нарушению энергообеспечения мышц.
