Биохимические процессы в период отдыха мышечной работы. Срочное и отставленное восстановление

Во время отдыха после мышечной работы происходит восстановление нормальных (дорабочих) соотношений биологических соединений как в мышцах, так и в организме в целом. Если во время мышечной работы доминируют катаболические процессы, необходимые для энергообеспечения, то во время отдыха преобладают процессы анаболизма.

Анаболические процессы нуждаются в затратах энергии в форме АТФ, поэтому наиболее выраженные изменения обнаруживаются в сфере энергетического обмена, так как в период отдыха АТФ постоянно тратится, и, следовательно, запасы АТФ должны восстанавливаться. Анаболические процессы в период отдыха обусловлены катаболическими процессами, которые совершались во время работы.

Во время отдыха ресинтезируются АТФ, креатинфосфат, гликоген, фосфолипиды, мышечные белки, приходит в норму водно-электролитный баланс организма, происходит восстановление разрушенных клеточных структур. В зависимости от общей направленности биохимических сдвигов в организме и времени, необходимого для репаративных процессов, выделяют два типа восстановительных процессов - срочное и отставленное восстановление.

Срочное восстановление длится от 30 до 90 мин после работы. В период срочного восстановления происходит устранение накопившихся за время работы продуктов анаэробного распада, прежде всего молочной кислоты и кислородного долга.

После окончания работы потребление кислорода продолжает оставаться повышенным по сравнению с состоянием покоя. Этот излишек кислородного потребления и получил название кислородного долга. Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита, и чем выше интенсивность и продолжительность работы, тем значительнее это различие (рис. 41).

Рис. 41. Соотношение кислородного запроса, кислородного потребления, кислородного дефицита и кислородного долга при интенсивной мышечной деятельности

Во время отдыха расходование АТФ на мышечные сокращения прекращается и содержание АТФ в митохондриях в первые же секунды возрастает, что говорит о переходе митохондрий в активное состояние. Концентрация АТФ увеличивается, превышает дорабочий уровень. Возрастает и активность окислительных ферментов. А вот активность гликогенфосфорилазы резко снижается.

Так как содержание АТФ в мышечных волокнах с самого начала отдыха резко возрастает, появляется возможность ресинтеза креатинфосфата. Креатинкиназная реакция, как было показано выше, обратима; в период отдыха идет обратная реакция - образование креатинфосфата.

Рассмотрим судьбу молочной кислоты, накопившейся в мышцах во время работы. Молочная кислота, как мы уже знаем, является конечным продуктом распада глюкозы в анаэробных условиях. В начальный момент отдыха, когда сохраняется повышенное потребление кислорода, снабжение кислородом окислительных систем мышц возрастает. В таких условиях молочная кислота окисляется лактатдегидрогеназой, коферментом которой является НАД, до пировиноградной.

Молочная кислота + НАД⁺ Пировиноградная кислота + НАДН + Н⁺

Восстановленная форма НАД является источником атомов водорода для электронотранспортной цепи, а образовавшаяся пировиноградная кислота в аэробных условиях окисляется до СО₂ и Н₂О.

Кроме молочной кислоты окислению подвергаются и другие накопившиеся во время работы метаболиты: янтарная кислота, α -глицерофосфат, глюкоза; а на более поздних этапах восстановления и жирные кислоты.

Отставленное восстановление длится долгое время после окончания работы. Прежде всего, оно затрагивает процессы синтеза израсходованных во время мышечной работы структур, а также восстановления ионного и гормонального равновесия в организме.

В период отставленного восстановления происходит накопление запасов гликогена в мышцах и печени; эти восстановительные процессы происходят в течение 12 - 48 ч. Что является источником синтеза гликогена? Прежде всего, попавшая в кровь молочная кислота. Она поступает в клетки печени, где происходит сначала синтез глюкозы, а глюкоза является непосредственным строительным материалом для гликогенсинтетазы, катализирующей синтез гликогена.

Если расход гликогена в мышцах был очень высок и синтезировать его надо в больших количествах, содержание гликогена в печени в начале отдыха может даже несколько снижаться из-за усиленной поставки глюкозы в мышцы. Для ресинтеза гликогена в мышцах недостаточно только внутренних субстратных фондов, необходимо поступление добавочного количества углеводов с пищей.