Из мезенхимы развивается сосудистая оболочка и радужная оболочка.
Склера образована пластинчатой соединительной тканью, в которой коллагеновые волокна образуют прочные соединительнотканные пластинки, между которыми расположены фибробласты. Склера выполняет защитную функцию, формообразующую и через неё не проходят световые потоки, она не прозрачна. Склера содержит кровеносные сосуды. Спереди склера переходит в роговицу. В этом месте расположена часть склеры в виде кольца: лимба. В склере имеются венозные синусы - шлемов канал, через который проходит внутриглазная жидкость. Она оттекает из передней камеры глаза. Поражение шлеммовых каналов приводит к глаукоме (помутнению роговицы).
Роговица включает пять составных частей:
1 Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Первый слой базальный, потом шиповатый слой и слой плоских клеток. Хорошо регенерирует, постоянно увлажняется жидкостью.
2Передняя пограничная мембрана - широкая, содержит большое количество коллагеновых волокон.
3Собственное вещество роговицы является продолжением склеры. Состоит из соединительнотканных пластинок и фибробластов. Нет кровеносных сосудов, поэтому питание идет диффузно за счет сосудов лимба и внутриглазной жидкости.
4 - Задняя пограничная пластинка имеет такое же строение, как и передняя.
5 - Однослойный плоский эпителий. Он ограничивает роговицу от передней камеры глаза.
6 - Сосудистая оболочка - собственно сосудистая оболочка и производные части: цилиарное тело с отростками и радужной оболочкой. Собственно сосудистая оболочка содержит надсосудистую пластинку, сосудистую, гемокапиллярную и базальную пластинку.
Надсосудистая пластинка представленная рыхлой неоформленной соединительной тканью с фибробластами и большим количеством пигментоцитов.
Сосудистая пластинка - рыхлая соединительная ткань, содержащая довольно крупные сосуды, идущие параллельно поверхности. Гемокапиллярная пластинка - микроциркуляторное русло, осуществляющее трофику ткани.
Базальная пластинка содержит коллагеновые волокна. К ней прилежит пигментный эпителий сетчатки глаза.
Ресничное (цилиарное) тело имеет вид кольца - продолжение сосудистой оболочки. Состоит из ресничных мышц, идущих в трех направлениях. Эти мышцы суживают и расширяют зрачок.
Выделяют ресничное кольцо и ресничную корону. Ресничная корона содержит ресничные отростки. С поверхности ресничное тело и ресничные отростки покрыты слоем пигментных клеток. Здесь же находиться беспигментный эпителий. Эта часть образует слепую часть сетчатки. Клетки ресничных отростков вырабатывают внутриглазную жидкость.
Хрусталик - прозрачное двояковыпуклое тело, состоящее из хрусталиковидных волокон, снаружи покрытых капсулой. Под капсулой плоские эпителиальные клетки. Со временем из этих клеток исчезают ядра. В области краев хрусталика этот эпителий цилиндрический. Эти клетки со временем превращаются в веретеновидные, из них в дальнейшем образуется хрусталиковидные волокна. Хрусталик прозрачен и не имеет кровеносных сосудов. С возрастом развивается катаракта - хрусталик теряет подвижность, эластичность, он мутнеет, поэтому с возрастом ухудшается зрение. От отростков ресничного тела отходят коллагеновые волокна, которые вплетаются в капсулу хрусталика и при рассмотрении предметов на близком расстоянии ресничное тело смещается внутрь, коллагеновые волокна расслабляются и хрусталик становиться выпуклым. Преломляющая способность увеличивается, и становятся хорошо видны предметы вблизи. Если мы смотрим вдаль, ресничные мышцы расслабляются, ресничное тело смещается кнаружи, ресничная связка натягивается, хрусталик уплощается, уменьшается преломляющая способность, и становятся хорошо видны удаленные предметы. Ресничное тело и ресничные отростки относятся к аккомодационному аппарату, способны изменять кривизну хрусталика. С возрастом в ресничном теле наступает атрофия мышц. Становится больше соединительной ткани, хрусталик частично теряет способность к аккомодации; поэтому в старческом возрасте преобладает дальнозоркость.
Радужная оболочка. В её центре располагается зрачок, через который проходит свет. Радужная оболочка выполняет роль диафрагмы. Спереди находиться передний плоский эпителий (как на задней стенке роговицы), под которым находиться наружный пограничный слой (волокнистые структуры и большое количество пигментоцитов; этот слой смотрят при иридодиагностике). Под ним сосудистый слой (рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами). Затем задняя пограничная мембрана и пигментный слой (продолжение пигментного слоя сетчатки глаза).
Между наружным пограничным слоем и пигментным слоем расположены мышцы, расширяющие зрачок (активируются симпатической нервной системой и расширяют зрачок). В радужке вокруг зрачка располагаются мышцы, суживающие зрачок (активируется парасимпатической нервной системой). Радужка регулирует поступление светового потока: чем больше освещение, тем уже зрачок, чем меньше освещение, тем шире зрачок.
Зрительная сетчатка находиться на границе с сосудистой оболочкой и содержит пигментный слой клеток. При ударе возможно "отслоение сетчатки".
Сетчатка имеет три нейрона:
1Фоторецепторные нейроны – основной воспринимающий аппарат, имеют видоизмененные дендриты.
2 - Ассоциативные нейроны осуществляют первичную обработку информации.
3 - Ганглиозные нейроны осуществляют анализ информации, которую они передают дальше - в промежуточный и центральный отделы анализатора.
Нейроны расположены цепочкой поперек сетчатки и имеют строгую последовательность. Слой фоторецепторных нейронов - самый широкий, содержит фоторецепторные клетки - это первично-чувствующие клетки, у них есть аксон, который соединяется с дендритами ассоциативных нейронов и периферический отросток (дендрит), который видоизменился и получил название палочковидного или колбочковидного нейрона. Они участвуют в восприятии света, в результате которого происходит распад зрительного пигмента и образование нервного импульса.
По количеству преобладают палочки (120-130 млн.)
В палочке различают наружный и внутренний сегмент. Наружный сегмент состоит из дисков. Внутренний сегмент имеет ядро, митохондрии, рибосомы, пластинчатый комплекс и т.д.
На мембране дисков располагается родопсин (белок актин + ретинол). Палочки отвечают за сумеречное восприятие. При действии света происходит распад родопсина. Колбочки - их меньше (6-7млн.) - отвечают за цвет. Они крупнее и наружный сегмент содержит полудиски. На мембранах располагаются йодопсин - это зрительный фермент, обеспечивающий световое восприятие. В сетчатке воспринимаются цвета: красный, синий, зеленый. Фоторецепторные клетки особенно концентрированно располагаются в области желтого пятна - это оптическая ось глаза,
скопление колбочек. Там раздвигаются все слои сетчатки и свет падает на колбочки. Рядом с желтым пятном расположено слепое пятно - место выхода зрительного нерва. Отек головного мозга вызывает сдавление зрительного нерва.
Ассоциативный слой - клетки, которые выполняют анализ и синтез информации - это биполярные нейроны, имеют дендриты, соединяющиеся с аксонами фоторецепторных клеток и аксон, идущий вниз на ганглиозные нейроны. Также здесь имеются горизонтальные и амакриновые клетки, которые тормозят информацию.
Дендриты - ганглиозный слой, соединяющийся с аксонами ассоциативного и имеют длинный аксон, который образует зрительный нерв. Он пронизывает сетчатку и направляется в промежуточные отделы, а затем в центральный отдел головного мозга.
В сетчатке выделяют 10 слоев:
1) Пигментный слой - толстый, здесь находятся крупные пигментные клетки с длинными отростками, которые выполняют защитную (отражающую) функцию и внедряются между палочками и колбочками. Пигментные клетки содержат гранулы пигмента. При слабом освещении отростки втягиваются, а при сильном освещении вытягиваются между палочками и колбочками. Пигментные клетки - источники витамина «А» (ретинола). Постоянно идет разрушение и восстановление зрительного пигмента.
2) Слой палочек и колбочек - содержит лишь дендриты означенных клеток.
3) Наружный нуклеарный слой - содержит ядросодержащие части этих клеток.
4) Наружный сетчатый слой содержит аксоны палочек и колбочек, плюс дендриты биполярных клеток. Каждая биполярная клетка соединяется со многими фоторецепторными клетками.
5) Внутренний нуклеарный слой содержит ядра биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов, а также редкие ядра центрифугальных нейронов.
6) Внутренний сетчатый слой содержит аксоны клеток из предыдущего пункта и дендриты ганглиозных нейронов.
7) Ганглионарный слой содержит ядра ганглионарных нейронов.
8) Слой нервных волокон, идущих по передней поверхности сетчатки до области слепого пятна, где они проходят через стенку глазного яблока.
Кроме нейроцитов в сетчатке есть ещё глиальные клетки - волокна Мюллера, которые своими отростками формируют:
9) Внутренняя глиальная мембрана - на границе сетчатки и стекловидного тела.
10) Наружная глиальная мембрана - на границе наружного нуклеарного слоя и слоя палочек-колбочек.
Глаз имеет вспомогательный аппарат. К нему относятся: слезные железы, слезные каналы, слезный мешок, веки, глазодвигательные мышцы. Слезная жидкость на 98%-вода. 0,5%-белки, 1,5% - минералы, лизоцим, шлаки, БАВ.
Веко (верхнее/нижнее) покрыто снаружи кожным эпителием, изнутри - конъюнктивальным эпителием. В толще века расположены поперечно-полосатые мышцы, железы. В верхнем веке -тарзильная пластинка и крупные мейбомиевы железы (сальные).
Орган обоняния
Он представлен обонятельным эпителием, расположенным в верхних раковинах и частично в средних раковинах носовой полости. Здесь располагается особый эпителий, который представлен нейросенсорными клетками, имеющими периферические отростки с булавовидными расширениями, ядросодержащую часть и аксоны, которые образуют 20-40 нитей, проходящих через решётчатую кость и заканчивающихся в синапсах подкорковых центров.
На периферических отростках - в булавах - имеются волоски, которые являются выростами, как микроворсинки. Их раздражение под действием молекул пахучих веществ ведет к проникновению нервного импульса. В обонятельном эпителии имеются также опорные клетки, а в базальной части эпителия - мелкие базальные клетки, из которых могут образовываться опорные клетки. Сменяемость эпителиального пласта - около 1 месяца.
Промежуточная часть обонятельного анализатора находится в таламусе, центральная - в коре.
В эпителии обонятельной части - боуменовы железы, секрет которых покрывает апикальную часть обонятельного эпителия. В этом секрете растворяются молекулы пахучих веществ.
В носовой полости имеется ещё один обонятельный орган - орган Якобсона (вомероназальный). Он располагается на уровне основания носовой перегородки, представлен слепо начинающимися трубочками, которые открываются в носовую полость. От клеток этого органа аксоны образуют обонятельные нити, которые также уходят через решётчатую кость. Этот орган имеет значение в регуляции менструального цикла, регуляции сексуальных эмоций и настроения.
Орган вкуса
Представлен вкусовыми луковицами, которые расположены в эпителиальных сосочках языка. В большом количестве они находятся в листовидных, грибовидных, желобоватых сосочках. В раннем возрасте - в эпителии глотки, на поверхности щёк и на гортани. С возрастом часть луковиц атрофируется. Во вкусовых луковицах выделяют клетки, воспринимающие раздражение (они относятся ко 2-му типу - сенсоэпителиальные клетки). Поэтому с этих клеток необходимо снимать напряжение специальными нервными окончаниями волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Сенсоэпителиальные клетки разделены между собой опорными клетками, а в их основании лежат мелкие базальные клетки. Процесс регенерации этих клеток 8-10 дней. Сама луковица располагается в эпителиальном слое. Поэтому с наружной средой она сообщается при помощи пор, через которые проникают дегустируемые вещества. В апикальной части клеток - микровыросты, между которыми располагаются специальные белки (горько-чувствительные, сладко-чувствительные, солено - чувствительные.) Именно с такими белками происходит связь тех веществ, которые подвергаются дегустации, идут биохимические процессы, она приводит к возникновению разности потенциалов на мембранах клеток, что и снимается вторично-чувствительными клетками. Вкусовые луковицы, расположенные в области кончика языка воспринимает сладкий вкус, а у корня - горький вкус, по бокам - кислый и соленый вкус.
Орган слуха
Орган слуха представлен внутренним ухом, барабанной полостью (средним ухом) и наружным ухом.
Наружное ухо. Представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. В основе ушной раковины - эластический хрящ, покрытый кожей, где имеются пушковые волосы. Наружный слуховой проход сначала также представлен хрящом. Ближе к перепонке - кость. Он выстлан кожей. Здесь расположены сальные железы, а глубже - серные, вырабатывающие серу. На границе со средним ухом - барабанная перепонка. В её основе - 2 слоя коллагеновых волокон: наружный - с радиальным направлением; внутренний - с циркулярным. Снаружи барабанная перепонка покрыта тонким эпидермисом. К барабанной перепонке со стороны среднего уха прикрепляется молоточек.
Среднее ухо - это полость, с одной стороны ограниченная барабанной перепонкой, а с другой - стенкой улитки. Среднее ухо соединяется с ротовой полостью специальной евстахиевой трубой. Полость выстлана однослойным эпителием, а евстахиева труба - мерцательным однослойным многорядным эпителием. В полости среднего уха имеется 3 косточки (молоточек, наковальня и стремечко), которые соединяются между собой. Основание стремени вставляется в овальное окно, которое граничит с вестибулярной лестницей внутреннего уха. Рядом с овальным окном находится круглое окно, закрытое тонкой мембраной. Круглое окно граничит с барабанной лестницей внутреннего уха.
Внутреннее ухо представлено костной улиткой. В ней располагается слепой мешок, который разделяет улитку на лестницы: вестибулярную и барабанную. Они на верхушке соединяются. Они заполнены жидкостью - перилимфой, а внутри перепончатого лабиринта имеется эндолимфа. На поперечном разрезе (в кортиевом органе) завитка улитки выделяют 3 стенки:
1. Базиллярная пластинка - наиболее сложно устроена. Её волокна натянуты между спиральной связкой снаружи и спиральной костной пластинкой изнутри. При этом волокна разной длины. Наиболее длинные - у верхушки улитки, более короткие - у основания. Эти волокна реагируют на различные длины звуковых волн из-за разной длины. На базилярной пластинке располагаются слуховые клетки, которые относятся к сенсоэпителиальным структурам. Вокруг этого слоя клеток - опорные клетки. Слуховые клетки разделены наружными и внутренними клетками-столбами. Верхушки этих клеток соединяются, а между телами формируются треугольной формы туннель, через который проходят безмиелиновые нервные волокна от спинального ганглия.
Внутренние клетки располагаются в 1 ряд, а наружные в 3-4-5 рядов (от основания к верхушке).
2. Вестибулярная мембрана - тонкая, располагается на границе с вестибулярной лестницей. Она выстлана однослойным эпителием.
3. Наружная стенка - представлена сосудистой полоской или сосудистым эпителием. Это особый эпителий с наличием кровеносных сосудов между эпителиальными клетками, которые способствуют выработке жидкости, заполняющей полость этого органа.
У основания слуховых клеток располагаются внутренние и наружные опорные клетки, в апикальной части слуховых клеток - слуховые волоски, в основе которых лежат тонкие фибриллярные структуры; эти волоски контактируют с покровной пластинкой (текториальной). Она представлена основным веществом и коллагеновыми волокнами. При изменении положения слуховых клеток в определённом участке волоски этих клеток прогибаются, и образуется потенциал действия, который снимается дендритами клеток спирального ганглия. Учитывая разную длину коллагеновых волокон базилярной пластинки, разные длины волн воспринимаются разными участками. У верхушки - низкие звуки, а у основания - высокие.
Орган равновесия
Он регулирует сокращения мышц на периферии при изменении гравитации, угловых изменениях, при вращении головы. Это осуществляется с коррекцией глазодвигательных мышц.
В основании улитки (в её вестибулярной части) имеются слуховые пятна, а в области ампулярных расширений канальцев - слуховые гребешки. Устроены слуховые пятна и гребешки однотипно. В слуховых пятнах выделяют слуховые или чувствительные клетки, имеющие форму колбочек и палочек. В их апикальной части – полярно расположенные неподвижные волоски стереоцилии и подвижный волосок - киноцилия. Рядом расположенные клетки: киноцилия и стереоцилии меняются местами. При смешении оттолюпиевой мембраны, в которую вмонтированы эти волоски, происходит движение стереоцилии в сторону киноцилии и наоборот. В 1-ом случае происходит возбуждение, во 2-ом торможение. В результате возникает импульс, который снимается дендритами клеток спирального ганглия.
Так же построены и гребешки. В основе гребешка имеется небольшая складка, которая покрыта слуховыми клетками и опорными. Слуховые клетки имеют длинные волоски, которые вмонтированы в мантийнообразный купол. Вращение головы приводит к смешению купола под действием эндолимфы, возникает раздражение волосков и разность потенциалов, которые снимаются дендритами клеток спирального ганглия.
ЛЕКЦИИ ПО ГИСТОЛОГИИ ЧАСТЬ 2
Гистология - учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека.
Различают несколько уровней структурной организации организма:
1. молекулярный;
2. субклеточный;
3. клеточный;
4. тканевой;
5. органный;
6. системный;
7. организменный.
Разделами гистологии являются: цитология, эмбриология (учение о зародыше), общая гистология (наука о тканях), частная гистология (наука о гистофизиологии органов).
Гистология как наука имеет свои методы исследования:
1. Сравнительный или описательный;
2. Экспериментальный.
Эти методы основаны на применении различной оптической техники, поэтому можно выделить три этапа в развитии гистологии:
1.Домикроскопический длился более 2000 лет (начало 400 лет до нашей эры).
2.Микроскопический длился около 300 лет. Начало связано с конструированием первых микроскопов и по усовершенствования современных. Первым микроскоп был создан в 1610 году (Г.Галилей). В 1665г. английский физик Р. Гук рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат се11а - ячейка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII в. появились работы ряда микроскопистов: итальянца М. Мальпиги. англичанина Н. Грю, также обнаруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук впервые обнаружил в воде одноклеточные организмы. Чешский ученый Я. Пуркине назвал полужидкое студенистое содержимое клетки протоплазмой. Английский ботаник Б. Броун обнаружил ядро. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 г. обобщил все данные, которые были получены до него, и выдвинул основные положения клеточной теории. Р. Вирхов также внес большой вклад, развив и дополнив клеточную теорию; он написал труд "Целлюлярная патология".
Только в середине 19 века из микроскопической науки выделилась гистология. В этот же период гистология стала интенсивно развиваться в России. Сначала гистология преподавалась студентам на кафедре анатомии и физиологии. Поэтому первыми учеными-гистологами были анатомы, физиологи и эмбриологи. Первая кафедра гистологии была открыта в Московском университете в 1864 году профессором Овсянниковым. В это же время кафедра открылась в Военно-медицинской академии, возглавил ее Лавдовский. Только через 13 лет в Росси появился первый учебник Овсянникова и Лавдовского. Московскую кафедру гистологии возглавил А.И.Бабухин. Представители этих трех школ в своих исследованиях проводили четкую гистофизиологическую позицию, т.е. не только описывали строение, но пытались объяснить закономерность строения, поэтому физиологическая направленность является приоритетной для отечественной гистологии.
Казанская школа морфологов известна своими трудами в области изучения нервной ткани, в том числе в.н.с. Арнштейн. Смирнов и Догель стали основателями этого направления. Поэтому в России многие вопросы о структуре органов и тканей стали рассматриваться с позиции нервной регуляции. Этому также способствовали работы Боткина. Павлова и Сеченова.
В начале 20 века в гистологии наиболее усиленно стали развиваться эволюционные подходы, основывавшиеся на работах Дарвина и Геккеля. Благодаря работам эмбриологов Вольфа, Нанлсра, Мечникова и Ковалевского, были продолжены искания в области - эмбриологии и поддержаны эволюционные подходы.
Направленность советской гистологической школы была четкой в отношении клиники, поэтому большая часть гистологических работ была направлена на решение клинических задач.
3. Современный этап развития гистологии связан с более тонким изучением структур. Благодаря применению оптической, светооптической, электронной микроскопии, гистохимических, количественных методов, цитофотометрии, были изучены органы на клеточном уровне, субклеточные структуры, молекулярные структуры. Задачи гистологии.
1. изучение структур на системном, органом, клеточном и молекулярном уровне;
2. изучение физиологии структур всех уровней;
3. изучение закономерностей дифференцировки и регенерации:
4. изучение возрастных особенностей тканей и клеточных структур, включая закономерности эмбриогенеза:
5. изучение закономерностей адаптации структур всех уровней, в первую очередь связанных с проблемами экологии;
6. изучение закономерности нервной, эндокринной, иммунной регуляции.
ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ
Эмбриология - это наука о развитии и строении зародыша человека.
Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза. Нарушений эмбрионального развития, возникновение причин нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма. В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) неиндивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие. Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное оплодотворение) методы.
В эмбриогенезе выделяют периоды:
- оплодотворение:
- дробление:
- гаструляция:
- гистогенез;
- органогенез:
- системогенез;
- формирование организма в целом.
Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш - зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы. Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться в воздушную внешнюю среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая. белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение.
Мужские половые клетки - сперматозоиды мало отличаются у различных видов животных и человека. Вырабатываются они в большом количестве, представляют собой мелкие и высокоподвижные клетки.
Женские половые клетки - яйцеклетки прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки.
Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером.
Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия. Сначала появились первично изолейцитальные яйцеклетки. Они содержат мало желтка, и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде. Затем появляются телолецитальные яйцеклетки. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка, который полностью сосредоточен на вегетативном полюсе. Затем появляется вторично изолецитальная яйцеклетка (у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм. Содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка, которая снаружи окружена эпителиальными клетками - «лучистый венец". Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнском организме. Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются:
а) усложнение организма взрослой особи;
б) увеличение сроков эмбрионального развития;
в) изменение среды развития (материнский организм);
г) исчезновение промежуточных личиночных стадий.
2. После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка - морулы. Затем в первичном узелке появляется, полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих. Тип дробления определяется типом яйцеклетки.
Различают:
- у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление полное равномерное. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не происходит внутриклеточная дифференцировка;
- у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление полное, но неравномерное;
- у животных с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное:
- у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление полное, неравномерное и асинхронное. При этом образуется нечетное количество бластомеров. Причем одни из них идут на образование зародыша, а другие - на образование провизорных органов (напр. трофобласта), которые создают условия для развития зародыша.
3. После образования бластулы начинается процесс гаструляции. На ранней стадии образуется двухслойный зародыш, а на поздней - трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани - гистогенез, а из тканей органы - органогенез.
Тип гаструляции определяется типом яйцеклетки. Выделяют: 1)впячивание, 2)эпиболию (обрастание), 3) иммиграцию, 4)деламинацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деламинации.
В процессе эмбриогенеза выделяют критические периоды, когда минимальные по силе факторы могут вызвать максимальные изменения в развитии. К таким периодам относятся:
- прогенез (образование половых клеток);
- процесс оплодотворения;
- дробление:
- гаструляция;
- имплантация (7-8 сутки);
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез:
-плацентарный (3-8 недель);
- процесс рождения ребенка, включающий смену внутриутробной среды на воздушную.
Развитие на примере птиц
Яйцеклетка резко телолецитальная, крупная (3-3,5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение, у птиц внутреннее в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота - одноклеточный зародыш, который продвигается по половым путям и подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки). Дробление неполное, частичное и дискоидальное, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется дискобластула. Бластомеры подвергаются расщеплению деламинации, в результате образуется верхний слой (эпибласт) и внутренний слой - гипобласт, который лежит на желточной массе. Этот первый этап гаструляции; в таком виде яйцеклетка поступает во-внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему краю, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски - первичная полоски. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка - первичный узелок. Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы. Из первичного узелка формируется прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки.
