В нем меняется характер эпителия: из 1-слойного призматического (энтодермальный) в многослойный кубический (эктодермальный), затем многослойный плоский неороговевающий. затем ороговеваюший (в анальной части). Энтодермальный и эктодермальный эпителии резко граничат, образуя эпителиальный стык, в области которого могут быть поражения 1-слойного эпителия при механических нагрузках, что благоприятствует развитию патологий (колиты, язвы, рак).
Сосуды подслизистой основы имеют более тонкие стенки. Они легко расширяются с образованием геморроидальных узлов.
Мышечная оболочка образует внутренний сфинктер (гладкая мышечная ткань), наружный сфинктер (поперечно-полосатая мышечная ткань ткань). Конечный отдел прямой кишки имеет адвентицию вместо брюшины.
Аппендикс
Выполняет ряд функций:
- пищеварительную функцию практически не выполняет, т.к. к 5-7 годам его просвет облитерируется, но APUD - аппарат участвует в регуляции пищеварения, т.к. на единицу площади больше эндокриноцитов. Удаление аппендикса ведет к "дискомфорту пищеварения".
- участвует в кроветворении. Многие ученые считают его аналогом фабрициевой сумки.
- обеспечивает местный иммунитет на границе тонкой и толстой кишок. Особенности строения:
1) Слизистая имеет неглубокие редкие крипты. Клеточный состав: преобладают АР1Л)-клетки (а после облитерации только они и остаются).
2) Мышечная пластинка слизистой отсутствует, следовательно складок не образуется.
3) Собственная пластинка переходит в подслизистую основу без видимой границы.
4) В собственной пластинке с переходом на подслизистую много лимфатических узелков с яркими реактивными центрами (В-лимфоциты).
5) Мышечная оболочка плохо выражена (но имеет 2 слоя).
6) Серозная оболочка аппендикса имеет брыжеечку.
Пищеварительные железы имеют важное клиническое значение. По строению они смешанные.
Поджелудочная железа
Вырабатывает панкреатический сок. В этом соке ферменты: трипсин, химотрипсин, амилаза (расщепляет углеводы), липаза (расщепляет жиры). Экзокринная часть - 97% массы поджелудочной железы. Эндокринная функция связана с выработкой основного гормона: инсулина, а также глюкагона, соматостатина, ВИП -гормона и панкреатического полипептида. Эти гормоны имеют большое значение в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена в тканях. Недостаток инсулина приводит к сахарному диабету.
Эндокринная часть - 3% массы поджелудочной железы.
В эмбриогенезе поджелудочная железа закладывается из эпителия среднего отдела кишки, которая врастает в мезенхиму. Из эпителия образуется секреторный отдел, а из мезенхимы - сосуды и соединительнотканные прослойки. Экзокринная часть уже обнаруживается в конце 3 недели, а эндокринная - к концу 3 месяца эмбрионального развития.
Таким образом, поджелудочная железа сложная. разветвлённая железа, имеет выраженную дольчатость. Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят внутрь перегородки, которые выражены в меньшей степени. В междольковых соединительнотканных перегородках расположены выводные протоки и кровеносные сосуды - это междольковые образования. В дольках экзокринные секреторные отделы, эндокринные (в виде островков) и внутридольковые выводные протоки (вставочные и общие внутридольковые протоки).
Экзокринная часть представлена секреторным отделом - ацинусом. Это образование в виде мешочка, состоящего из 10-12 клеток. Клетки имеют конусовидную форму. Ядро - в базальной части. Здесь же и синтетический аппарат (гранулярная ЭПС, митохондрии). Поэтому базальная часть окрашена базофильно и она гомогенна. В апикальной части скапливаются гранулы секрета, они окрашены более оксифильно. Поэтому апикальная часть оксифильная - зимогенная (зимоген = профермент). Выделенный зимоген превращается в активный фермент в полости 12-перстной кишки.
Секрет поступает из секреторного отдела во вставочный протоки. Они короткие, могут непосредственно выходить из секреторного отдела, могут располагаться сбоку от секреторного отдела, могут быть вставлены в секреторный отдел (в этом случае в центре секреторного отдела появляются центро - ацинозные клетки - клетки вставочного протока). Вставочные протоки могут быть материалом для образования новых секреторных отделов. Особенно это выражается в первые годы после рождения или при повреждении поджелудочной железы.
Более крупные выводные протоки выстланы призматическим эпителием. В выводных протоках располагаются тонкие прослойки в собственной пластинке. Междольковые выводные протоки более крупные в области головки поджелудочной железы, меньше в области тела, а в области хвоста могут быть не обнаружены. Эти выводные протоки выстланы призматическим эпителием. Выражена собственная пластинка, бокаловидные клетки и имеются пучки мышечных клеток, которые выполняют роль определённого сфинктера, особенно в месте выхода в 12- перстную кишку.
Регенерация экзокринного отдела у взрослых почти не выражена. Из-за малого количества соединительной ткани очаги некроза быстро генерализуются, и воспаление распространяется по органу. Эндокринная часть имеет не менее важное значение, т.к. каждый 20-й человек страдает сахарным диабетом. За каждые 15 лет число больных удваивается. В более зрелом возрасте протекает злокачественно, 5/6 ампутированных конечностей - по причине сахарного диабета. Эндокринная часть представлена в виде островков Лангерганса - Соболева. Количество островков до 1,5 млн., в каждом островке 20-40 клеток. В эндокринных островках выделяют 5 типов клеток.
70-75% - В-клетки - это клетки, вырабатывающие инсулин - главный гормон этих островков. Окрашены базофильно, занимают центральную часть этих островков. Зернистость крупная. Инсулин, выделяемый в островках, действует на рецепторы клеток печени и мышечных структур. В печёночных клетках в каждой клетке содержится до 150 тыс. рецепторов к инсулину. При воздействии на эти рецепторы происходит изменение проницаемости клеточной мембраны для глюкозы, и сахар попадает в клетку, из него образуется гликоген. Таким образом инсулин снижает сахар в крови. Его недостаток приводит к повышению сахара (сахарный диабет).
А-клетки - окрашены ацидофильно. Расположены в островках по периферии. Их 20-25%. Содержат крупные ацидофильные гранулы. Эти гранулы содержат гормон глюкагон. К нему имеются рецепторы (до 200 тыс. рецепторов на клетку). Глюкагон, воздействуя на рецептор, запускает механизмы внутриклеточные рецепторы распада гликогена, и глюкоза выводится в кровь. Глюкоза является энергетическим материалом.
Д-клетки, вырабатывают соматостатин, их 5%. Они блокируют процесс секреции: и экзокринную, и эндокринную часть поджелудочной железы.
Д1-клетки. Вырабатывают вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, расширяет сосуды, что косвенно усиливает кровообращение и секрецию.
РР-клетки. Вырабатывают панкреатический полипептид, усиливающий секреторную деятельность желез желудка и поджелудочной железы.
Кровоснабжение поджелудочной железы представлено ветвями чревного ствола и верхней брыжеечной артериями, которые разветвляются до капиллярной сети. Отток идёт по венам, лимфатические сосуды хорошо выражены. Иннервация осуществляется ВНС.
Печень - важный орган, имеющий отношение процессу пищеварения. Это самая крупная железа в организме.
Функции печени. Самая главная функция дезинтоксикация продуктов обмена. Здесь разрушаются токсические соединения. Из аммиака образуется мочевина. Здесь разрушаются лекарственные препараты. Поэтому если исключить только эту функцию, то человек умрёт через 2-3 суток. В печени вырабатывается фибриноген, белки крови, альбумины, протромбины, некоторые фракции глобулинов. Здесь депонируются витамины: А, Д, Е, К. Печень участвует в реализации белкового обмена, т.к. здесь заканчивается последняя внутриклеточная часть пищеварения. Печень имеет отношение к обмену углеводов. Здесь также происходит синтез гликогена и образование глюкозы под действием инсулина и глюкагона.
Печень имеет большое значение как мощный антибактериальный барьер при помощи макрофагов печени (купферовских клеток). Печень вырабатывает холестерин, который входит состав плазмолеммы. Печень вырабатывает желчные кислоты, которые необходимы для эмульгирования жиров в кишке. Это единственная экзокринная функция, ибо все остальные продукты поступают непосредственно в кровь.
Печень закладывается, как и поджелудочная железа, в конце 3 недели эмбриогенеза из эпителия среднего отдела кишки. Из мезенхимы образуется капсула и соединительная ткань, которая разделяет железу на доли, сегменты и дольки. В этих соединительнотканных прослойках проходят сосуды. Поэтому соединительная ткань в печени развита очень слабо. Соединительная ткань печени между дольками у человека развита только в патологических условиях, т.е. когда разрушаются клетки паренхимы и замещаются соединительной тканью, т.е. развивается цирроз печени. Печень как железа представлена дольками. Между ними прослойки соединительной ткани выражены слабо. Между дольками проходят 3 типа сосудов:
1. Междольковая артерия - результат ветвления печёночной артерии.
2. Междольковая вена - результат ветвления воротной вены.
3. Междольковый желчный проток, который выходит из дольки, но располагается в обратном направлении.
Эти 3 сосуда носят название печёночная триада. Вена крупных размеров, т.к. она приносит венозную кровь из ЖКТ, богатую продуктами. Эта кровь содержит кислород.
Артерия отходит от аорты. Она небольших размеров и несёт в основном кислород в печень. Эти сосуды подходят к дольке, разветвляются на вокругдольковые. Артерии и вены распадаются на артериальные и венозные капилляры, которые соединяют на периферии дольки, образуя синусоидные капилляры. Они идут от периферии дольки к центру. В центре они сливаются и образуют один сосуд - центральную вену. Из неё начинается отток венозной крови в поддольковые вены, печёночные вены, которые идут в венозную систему. Поддольковые вены легко увидеть. Таким образом, печёночная долька имеет вид 6-гранной усечённой призмы, по периферии к которой располагается 5-6 триад, А в центре - всегда центральная вена. И к этой центральной вене радиально идут синусоидные капилляры.
Дольки свободно граничат друг с другом без выраженных прослоек. Поэтому структура печени имеет определённую губчатость. Эпителий образует в дольке секреторные отделы. Они идут радиально от периферии к центру, образуя печёночные балки или пластинки. Таким образом, печёночные балки располагаются между капиллярами. Они могут анастомозировать друг с другом. Строгая радиальность у человека утрачивается. Каждая балка представлена 2-мя рядами клеток гепатоцитов. Внутри печёночной балки расположен щелевидный капилляр - это желчный капилляр, который начинается слепо в центральной части дольки и открывается на периферии в междольковый желчный проток. Снаружи этой пластинки - кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит одной частью открывается в желчный капилляр - биллиарная часть, а другой - с кровеносными капиллярами - васкулярная часть. Поэтому желчь не смешивается с кровью.
Гепатоциты являются структурно-функциональной единицей в этих секреторных отделах - это полигональные клетки. Двуядерные гепатоциты - ядра полиплоидны или воспалительные процессы. В клетках содержится большое количество гликогена.
Синусоидные капилляры окружают снаружи печеночные балки и имеют ряд характерных особенностей: 1) не имеют базальной мембраны: 2) между выстилающими эндотелий клетками выделяются значительные щели, промежутки. Поэтому при отсутствии базальной мембраны и таких щелей плазма крови может легко проходить за пределы синусоидного капилляра, т.е. облегчается доставка питательных веществ, которые идут из ЖКТ.
Снаружи синусоидного капилляра располагается щелевидное пространство (пространство Диссе). В него и поступает жидкая часть плазмы. В это же пространство граничат своими васкулярными частями гепатоциты. На этих васкулярных участках хорошо выражены микроворсинки, что способствует контакту с питательными веществами. Кровь омывает гепатоциты. При патологии в пространство Диссе могут попадать форменные элементы крови.
В стенке синусоидных капилляров, имеются специальные клетки - макрофаги печени (купферовские клетки), выполняющие роль барьера. Они располагаются в области щелей между эндотелиальными клетками. Наличие макрофагов в печени связано с тем, что сюда поступают различные антигены. В печень могут попадать бактерии из ЖКТ, разрушенные клетки, злокачественные клетки. Поэтому макрофаги выполняют роль барьера для всего инородного. В стенке синусоидных капилляров выделяют особые клетки (pit-клетки) или натуральные киллеры дотимусной природы. Их природа - это большие зернистые лимфоциты. Их 6% от общего количества лимфоцитов.
За пределами стенки синусоидных капилляров - особые клетки - липоциты. Они расположены в пространстве Диссе, вклиниваются между гепатоцитами. Роль этих клеток - захват липидов. В липоцитах липиды не образуют крупные капли. Затем по мере необходимости эти липиды попадают в гепатоциты, где подвергаются внутриклеточному процессу пищеварения.
Таким образом, циркулируя по синусоидным капиллярам, кровь с периферии к центру постепенно очищается от бактерий, разрушенных клеток, злокачественных клеток и здесь остаются питательные вещества, которые утилизируются гепатоцитами. При разрушении печени вместо разрушенных гепатоцитов образуется соединительная ткань. Учитывая ток крови, гепатоциты расположены на периферии, первыми сталкиваются с токсическими факторами. Поэтому дольки разрушаются по периферии. В случае если больные страдают от кислородного голодания (интоксикация, высокогорье), все разрушительные процессы гепатоцитов формируются в центре дольки, что объясняется током крови.
Регенерация печени очень высокая. Можно удалить часть печени и через 2-3 месяца её масса нарастает. На этом основано удаление части патологических изменений печени, т.к. на этом месте образуется регенерат (здоровая печень). Поэтому, учитывая, что регенерат образуется в нормальной печёночной ткани, пришли к методике нанесения малых повреждений. В результате эффективность операций на печени стала очень высокая.
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция – выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена. Хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития. В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток. Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца - в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.
На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади, от мезонефрального протока формируется вырост в направлении к вторичной почке, из него развивается мочевыводящие пути, эпителий - многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.
Почка
Снаружи почка покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество, оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, кнутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.
Пирамиды состоят из прямых канальцев, из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек. Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами, и такие образования называются мозговыми лучами.
Структурно-функциональная единица почки - нефрон; в почке преобладают корковые нефроны, их большая часть располагается в корковом веществе, и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% юкстамедуллярные нефроны. Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко внедрены в мозговое вещество. В нефроне выделяют почечное тельце, проксимальный извитой каналец нефрона и дистальный извитой каналец.
Проксимальные и дистальные отделы построены из извитых канальцев, а петля из прямых канальцев.
Строение нефрона
Начинается нефрон почечным телом (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную сеть, которая образуют сосудистый клубочек, кровеносные капилляры сливаются, образуя выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.
Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листки. Между ними имеется полость капсулы. Внутренний листок содержит базальную мембрану. Изнутри, со стороны полости, выстлана эпителиальными клетками – подоцитами, крупными отростчатыми клетками, которые с отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной толстой базальной мембраны.
Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (в состав этого барьера входят эндотелиальная базальная мембрана, она содержит 3 слоя, пр ее средний слой содержит мелкую сетку фибрилл и подоциты. Барьер в норме пропускает все форменные элементы, крупные молекулярные белки крови (фибрины, глобулины, часть альбуминов и комплексы антиген-антитело).
После почечного тельца идет проксимальный извитой каналец; он представлен толстым извитым канальцем, который несколько раз закручивается вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.
Затем идет новая петля нефрона, петля одна, она содержит нисходящую часть тонкого почечного канальца, он выстлан плоским низким эпителием, колено петли и восходящую часть (кубический эпителий).
Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериолами открывается в собирательную трубочку.
Собирательные трубочки - прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.
Особенности кровоснабжения почки
В ворота органа входит почечная артерия, которая распадается на междолевые артерии, они распадаются на дуговые (на границе коркового и мозгового вещества). От них в корковое вещество уходят междольковые артерии, они в свою очередь распадаются на внутридольковые, от которых отходят приносящие артериолы, которые распадаются на первичную капиллярную сеть, они образуют сосудистый клубочек. Затем идет выносящая артериола. В корковых нефронах просвет выносящей артериолы в 2 раза уже, чем у приносящей артериолы. Это затрудняет отток крови и создает высокое кровеносное давление в капиллярах клубочка, необходимое для процесса фильтрации.
Гистофизиология коркового нефрона
В результате высокого кровяного давления русла в капиллярах клубочка плазма крови фильтруется через почечный барьер, который не пропускает (в норме) форменные элементы крови и крупномолекулярные белки. Фильтрат, который по составу близок к сыворотке крови (содержат азотистые шлаки и др.) поступает в полость капиллярного клубочка и называется первичной мочой (в сутки примерно 150-180 л).
Затем первичная моча поступает в проксимальный каналец нефрона. Из первичной мочи с помощью микроворсинок всасываются внутрь клеток глюкоза, белки, которые захватываются лизосомами и гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот. Также всасываются электролиты и вода. 80% первичной мочи всасывается в проксимальном отделе. Все эти вещества через базальную мембрану поступают в интерстиций, далее проходят через стенку вторичной капиллярной сети, и по венозным сосудам возвращается в организм. Это процесс называется реабсорбция. В проксимальном отделе происходит полная, облигатная реабсорбция электролитов и воды. В норме в моче нет белков и глюкозы, если они есть то нарушения - в проксимальном отделе.
Далее первичная моча поступает в нисходящий каналец петли нефрона, выстланный плоским эпителием, здесь реабсорбируется вода. Восходящие части петли нефрона выстланы кубическим эпителием с небольшим содержанием микроворсинок. происходит реабсорбция электролитов (преимущественно, натрия). Этот процесс продолжается в извитом канальце дистального отдела нефрона.
Остатки первичной мочи поступают в собирательные трубочки, здесь с помощью светлых эпителиальных клеток завершается реабсорбция воды, причем она происходит с участием антидиуретического гормона. Темные эпителиальные клетки выделяют HCl и происходит подкисление мочи. Образуется вторичная моча в количестве 1,5-2 л, которая содержит воду, электролиты и азотистые шлаки.
Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов.
В отличии от корковых нефронов, диаметр выносящих и приносящих артериол одинаков, поэтому кровяное давление в капиллярных клубочках невысокое. Вторичная капиллярная сеть развита очень слабо. Через сосудистую сеть этих нефронов происходит сброс избыточно поступившей в почку крови. Мочеобразование может тормозиться.
Регенерация нефронов
После рождения новые нефроны не образуются, восстановление осуществляется за счет компенсаторной гипертрофии нефрона, при этом увеличивается в размере почечное тельце и удлиняются канальцы сохранившегося нефрона. Регенерация эпителия канальцев нефрона идет за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, которые располагаются в капсуле клубочка на границе с дистальным отделом.
Эндокринный отдел почки
В его состав входит ренинововый или юкстагломерулярный аппарат. В нем вырабатывается гормон ренин, который стимулирует превращение ангиотензиногена в ангиотензин. Ангиотензин повышает кровяное давление и стимулирует выработку альдостерона.
В состав аппарата входят юкстагломерулярные клетки - это крупные овальной формы клетки, располагаются в стенках приносящей и выносящей артериол под эндотелием. Они вырабатывают и выделяют в кровь ренин. Этот процесс усиливается при недостаточной реабсорбции натрия.
В состав аппарата также входит плотное пятно - часть стенки дистального канальца нефрона между приносящими и выносящими артериолами и обращенной к сосудистому клубочку. Содержит высокие эпителиальные цилиндрические клетки. Базальная мембрана в этом участке слабо развита или отсутствует. Эти клетки реагируют на изменения концентрации натрия в первичной моче, эту информацию передают на юкстагломерулярные клетки. В состав этого аппарата входят юкстабазалъные клетки, они располагаются между плотным пятном, артериолами и сосудистым клубочком. Содержат крупные овальные неправильной формы отросчатые клетки, которые участвуют в передаче информации о концентрации натрия юкстагломерулярными клетками и сами способны вырабатывать ренин.
В мозговом веществе находятся интерстициальные клетки, они располагаются поперек прямых канальцев и своими отростками охватывают канальцы петель нефрона и сосуды вторичной капиллярной сети. Они выделяют гормоны простагландины и брадикинин - вызывает понижение кровотока и расширение сосудов.
В эпителии извитых канальцев вырабатывается калликринин, который контролирует образование кининов, которые, в свою очередь, стимулируют кровоток и образование мочи. В юкстагломерулярном аппарате вырабатываются эритропоэтины, которые стимулируют эритропоэз в красном костном мозге.
Мочевыводящие пути
К ним относятся почечные чашечки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Они имеют общее строение. Выделяют слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и наружную оболочку (адвентиция).
Гистофизиология мочеточника Слизистая и подслизистая образуют мелкие продольные складки: на поверхности находится слизь. Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием - уроэпителием. Под ним располагается собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, который переходит в подслизистую основу. Мышечной пластинки слизистой нет. В нижней трети мочеточника располагаются подслизистые железы, которые открываются на поверхность уроэпителия. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Внутренний слой продольный, наружный - циркулярный. В нижней трети доставляется еще один наружный продольный слой. В устье мочеточника отсутствует циркулярный слой. Наружная оболочка - адвентициальная.
Гистофизиология мочевого пузыря. Слизистая и подслизистая образуют сеть мелких складок. Мышечная оболочка шире, содержит 3 слоя. Гладкомышечные клетки с большим кол-вом отростков, способны сильно растягиваться. Клетки располагаются пучками, между которыми развиваются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани.
Мужская половая система
2 основные функции:
1) генеративная или репродуктивная - связана с выработкой половых клеток.
2) эндокринная функция - заключается в выработке половых гормонов.
Половая система содержит половые железы (гонады) и половые пути. Мужская половая система содержит мужские половые железы (яички), семявыводящие пути и добавочные железы. Железами вырабатываются мужские половые клетки (сперматозоиды) и мужские половые гормоны - андрогены (ведущими является тестостерон).
Половая система закладывается очень рано.
Ранняя стадия протекает одинаково для обоих полов - индифферентная стадия (до 5 нед.) На 3 нед. эмбриогенеза в стенке желточного мешка из мезенхимы закладываются первичные половые клетки - гонобласты. На 4 нед. эмбриогенеза на поверхности первичных почек происходит размножение клеток целомического эпителия и образование половых валиков. Гонобласты по сосудам иммигрируют в половые валики и в них идет пролиферация гонобластов и эпителиальных клеток. Из валиков образуются половые тяжи, которые прорастают в первичную почку.
Одновременно (4-5 нед.) от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток.
В позднюю дифференцировку системы (с 6-ой недели эмбриогенеза) в развивающемся яичке вырабатывается гормон – ингибин, который вырабатывает атрофию парамезонефрального протока. Из его нижней части развивается предстательная (мужская) маточка. Из мезонефрального протока образуются семявыводящие пути.
Половые тяжи разрастаются. На 8-10 нед. начинается выработка тестостерона. В половых тяжах продолжается пролиферация гонобластов, из которых образуется сперматогенный эпителий - источник сперматозоидов. Продолжается пролиферация эпителиальных клеток, из которых образуются поддерживающие клетки. В конечном итоге из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы, прямые семенные канальцы и канальцы сети семенника. Из канальцев первичной почки образуются выносящие канальцы, которые формируют головку придатка. Из сети мочеполового синуса формируются семенные пузырьки и предстательная железа.
ЯИЧКО снаружи имеет плотную соединительнотканную капсулу - белочную оболочку, которая образует средостение, от выпуклой части которого идут соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки (до 250). В дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев. Между петлями канальцев лежат очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки - крупные, округлые клетки с развитыми органеллами, их называют гранулоциты - эндокринные клетки, они вырабатывают тестостерон. Выработка его усиливается лютеинизирующим гормоном гипофиза.
Стенка извитого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки широким основанием располагаются на базальной мембране, здесь ядро и органеллы имеют длинное тонкое тело, верхушка обращена в просвет канальца. Они создают условия для образования мужских половых клеток, обеспечивают трофику, фагоцитируют разрушенные клетки, токсические вещества, вырабатывают гормоны, которые стимулируют выработку тестостерона.
Между ними располагается сперматогенный эпителий, в нем идет сперматогенез - это процесс образования сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют период размножения, роста, созревания и формирования. Каждому периоду соответствуют определенные клетки сперматогенного эпителия. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки клетки перемещаются от базальной мембраны внутрь извитого канальца. Ближе к базальной мембране в 1-3 ряда располагаются сперматогонии – мелкие клетки с узкой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. Часть из них - стволовые клетки. Они наиболее устойчивы к действию повреждающих факторов. Это источник обновления сперматогенного эпителия. Пролиферирующие сперматогонии отходят внутрь и вступают в период роста, и превращаются в сперматозоиды первого порядка - очень крупные округлые клетки. Основные изменения происходят с хромосомами. В лептотенной фазе хромосомы раскручиваются и становятся тонкими и длинными. В зиготенной фазе гомологичные хромосомы, которые обмениваются информацией. В пахитенной фазе - хромосомы вновь закручиваются - становятся короткими и толстыми, располагаются парами. В диплотенной фазе происходит продольное расщепление хромосом. Из 2-х хромосом образуется 4 хроматиды. В результате образуется тетраплоидный набор хроматид. В конце периода роста - удвоение генетического материала. Сперматоцит первого порядка вступает в период созревания, который содержит 2 деления мейоза. В результате первого деления из сперматоцитов первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с диплоидным набором. Они смещаются внутрь, небольшие, округлой формы и без фазы синтеза ДНК происходит второе деление и из каждого сперматоцита второго порядка образуется две сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды в начале по форме как сперматоциты второго порядка: они перемещаются внутрь к поддерживающим клеткам и располагаются в карманах их цитолемммы. Они становятся овальными, и далее идет период формирования - образование шейки, головки и хвоста. Хвостовой отдел выходит в просвет извитого семенного канальца. Чем выше степень дифференцировки клеток, тем выше их чувствительность к повреждающим факторам. Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца. Сперматогенез усиливается фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ).
Сперматогенез идет волнообразно, в разных участках преобладают разные стадии сперматогенеза, разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматогенез идет непрерывно. Сформировавшиеся сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, и сюда же поддерживающие клетки выделяют жидкость, т.е. в просвете извитого канальца начинает формироваться сперма. И сперматозоиды перемещаются по извитому канальцу и поступают в семявыводящие пути. Из одного сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматозоида.
Эпителий обладает секреторной способностью, он образует и выделяет в просвет слабощелочную слизь, которая составляет жидкую часть спермы. Из извитых семенных канальцев сперматозоиды попадают в прямые семенные канальцы. Они выстланы призматическим эпителием. Они переходят в канальцы средостения яичка. Они выстланы низким эпителием, от них идут выносящие канальцы, которые образуют головку придатка. Слизистая выстлана высокими клетками с ресничками на верхушке, между ними находятся кубические железистые эпителиальные клетки. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, он сильно извитой и образует тело придатка и хвост. Слизистая выстлана двурядным эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и цилиндрические клетки с неподвижными ресничками на верхушке. Это железистые клетки. Проток придатка является резервуаром для сперматозоидов, в нем происходит дозревание и здесь же вокруг сперматозоидов образуется углеводная оболочка - гликокаликс. Проток придатка выходит в семявыносящий проток, слизистая которого образует 3-4 складки продольные, мышечная оболочка - широкая, содержит внутренние и наружные продольные слои, средний - циркулярный. Ее сокращения обеспечивает быстрое выделение спермы. Следующий семяизвергательный проток, у него мышечная оболочка развита слабее.
Предстательная железа состоит из 30-50-ти мелких железок, которые разделяются канальцами. Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, которые самостоятельно своими выводными протоками открываются в начальные отделы мочеиспускательного канала. Это железисто-мышечный орган. Содержит железистую и гладкую мышечную ткань. Пучки располагаются продольно и циркулярно, сокращение - выделение секрета предстательной железы. Секреторный отдел железок содержит мелкие вставочные клетки и высокие секреторные клетки, которые выделяют слабощелочной секрет. Он накапливается в просвете секреторных отделов и выводных протоков. Он отличается содержанием гидролитических ферментов, особенно протеаз, лимонной кислоты. Выделение этого секрета - спермы вызывают резкую активацию клеток и охранительную активность мелких половых путей. Помимо секреторной функции простата обладает эндокринной функцией - вырабатывает простагландины и гормоны, которые усиливают сперматогенез в яичке и выработку андрогенов (тестостерона). Максимального развития предстательная железа достигает в возрасте до 20-40 лет, затем происходит постепенная атрофия железистой и мышечной части железы - замешаются соединительной тканью с начало рыхлой, а затем фиброзной, в пожилом возрасте формируется аденома предстательной железы.
Сперматогенез
Это митотическое деление клеток по типу мейоза, т.е. между делениями отсутствует интерфаза: нет удвоения хромосомного материала, образуются клетки с гаплоидным набором. В процессе сперматогенеза выделяют разные этапы дифференцировки клеток, которые в совокупности составляют сперматогенный эпителий.
У базальной мембраны - стволовые клетки (долгоживущие), полустволовые (делятся один раз в цикл), сперматогонии (интенсивно делятся, характеризуя I стадию-фазу размножения). Стволовые и полустволовые клетки защищены отростками базальной мембраны и отростками сустентоцитов (поддерживающих клеток).
Процесс размножения сперматогонии переходит в фазу роста (2 стадия). Из каждой сперматогонии образуется сперматоцит I порядка. При этом клетка увеличивается в размерах и в стадии роста происходит процесс подготовки клетки к мейозу. Основные изменения происходят в хромосомном аппарате. Хромосомы становятся лучше видимыми в микроскоп: сперва в виде тонких нитей (лептотена). Нити постепенно Начинают скручиваться в виде спирали, попарно сближаются (зиготена). Из-за сильного скручивания хромосом они утолщаются (пахитена).
Затем продольно расщепляется каждая хромосома. В результате уже не 2 хромосомы, а 4 хроматиды (тетрады)- Начинается процесс деления клеток по типу мейоза. В результате 1 го деления образуются 2 сперматоцита II порядка, в каждый из которых попадает 23 диады. Сразу, без редупликации ДНК (без интерфазы), начинается 2ое деление. Из каждого сперматоцита II образуется по 2 сперматиды, содержащих по 23 монады (1/2 диады).
Эти два деления соответствуют фазе созревания (Ш).
Затем IV - фаза формирования. Из каждой сперматиды образуется 1 сперматозоид.
Т.о., клетки, образующиеся в процессе сперматогенеза, в стенке извитого семенного канальца лежат рядами:
- Нижний - сперматогонии и малодифференцированные клетки;
- затем - сперматоциты I и II (более крупные клетки);
- затем - сперматиды:
- центральная часть заполнена сперматозоидами.
Все эти клетки находятся в контакте с сустентоцитами.
Процесс сперматогенеза с 1 0- 1 4-летнего возраста идет в яичке постоянно и циклически, [на препарате в пределах поля зрения встречаются семенные канальцы с различными стадиями сперматогенеза]
Длительность цикла сперматогенеза 68-75 суток. Весь процесс находится под контролем гормонов:
1) Ингибины I в основном регулируют процесс разрушения парамезонефрального протока.
2) Ингибины II. начиная с эмбриогенеза и сразу после рождения, блокируют размножение сперматогонии и ингибируют выделение ФСГ гипофиза.
3) Ингибины Ш ингибируют выделение ФСГ до II- 14 лет.
С момента полового созревания начинается действие мужского полового гормона -тестостерона, который образуется ароматизацией андрогенов.
Мужские половые пути и их железы
Извитые семенные канальцы переходят в прямые семенные канальцы. Эпителий прямых канальцев - однослойный призматический. Базальная мембрана тонкая. Собственная пластинка слизистой выражена слабо. Мышечная оболочка тонкая. Снаружи - адвентиция.
Прямые канальцы, сливаясь, образуют сеть семенника. Их строение сходно с предыдущим, но эпителий низкопризматический, встречаются даже плоские клетки.
Из сети семенника выходят 7-12 выносящих канальцев семенника (анат.-головка придатка семенника). Это самые малые по размеру канальцы. В эмбриогенезе образуются из остатков мочевого канальца 1-чной почки. Эпителиоциты слизистой им. разную высоту, просвет неровный. На верхушке высоких клеток расположены стереоцили - неподвижные волоски.
Выносящие канальцы, сливаясь, образуют канал прш)атка. Он сильно извитой (анат.-тело и хвостовая часть придатка яичка). Его диаметр постепенно увеличивается, т.к. просвет "растягивается" содержимым. Эпителий -двурядный. В нем высокие клетки со стереоцилиями; между ними - низкие базальные малодифференцированные клетки (вставочные клетки).
На протяжении всех канальцев и канала_ придатка эпителиоциты выделяют слабощелочной секрет, который здесь и скапливается (депонируется).
Семявыносящий проток имеет сходное строение, но в его стенке очень выражена мышечная оболочка, которая имеет три слоя: наружный и внутренний - продольные, средний - крутая спираль (этот слой развит очень сильно).
В дистальной части половых путей расположены семенные пузырьки - железы, образованные разрастанием стенки протока, имеют выраженную складчатостью. Их размер 5-11 см. Секрет слабощелочного характера с повышенным содержанием глюкозы и фруктозы. Предстательная железа (простата); также выполняет функцию сфинктера мочеиспускательного канала. Поэтому в нем выделяют железистую часть и мышечные структуры. Это мышечно-эпителиальный орган. Функции простаты:
1) Секреторная функция: выделяет слабощелочной секрет, способствующий сохранению жизнеспособности сперматоцитов.
2) Эндокринная: а) простагландины; б) БАВ, влияющие на сперматогенез в яичке и выработку ФСГ гипофиза. Это влияние взаимно: при кастрации или опухоли в области гипофиза -редукция простаты: удаление простаты -изменение функций яичка.
3) Сфинктер благодаря наличию мышечных - структур - препятствует смешению половых жидкостей с мочой.
По строению железы простаты - альвеолярно-трубчатые разветвленные, располагаются в простате тремя этажами. Внутренние и наружние -мелкие железки, а промежуточные - хорошо выраженные разветвленные железы.
Одна из особенностей строения простаты -каждая долька открывается в мочеиспускательный канал собственным выводным протоком.
Немного междольковой соединительной ткани, преобладает гладкомышечная ткань. Ее пучки располагаются концентрически вокруг дольки, что способствует: а) сфинктер; б) "выжимание" секрета из железы. Просвет - переходный эпителий. Сзади в просвет простаты впячивается половой бугорок. В нем проходят левый и правый семяизвергательный каналы, а также остатки дистального канала парамезонефрального протока, который образует маточку. Половой бугорок богат чувствительными нервными окончаниями.
Ниже (дистальнее) простаты располагаются мелкие бульбоуретральные железы. Их много. Они вырабатывают слабощелочной секрет в мочеиспускательный канал.
Женская половая система.
Она выполняет 2 основные функции:
- генеративная - образование женских лицевых клеток;
- эндокринная - выработка женских половых гормонов - эстрогенов.
В состав этой системы входят женские половые железы - яичники и женские половые пути.
Половая система закладывается очень рано. Первая, индифферентная стадия (до 5 нед.) развития женской половой системы протекает так же. как и при развитии мужской половой системы. На 3 нед. эмбриогенеза в стенке желточного мешка из мезенхимы закладываются первичные половые клетки - гонобласты. На 4 нед. эмбриогенеза на поверхности первичных почек происходит размножение клеток целомического эпителия и образование половых валиков. Гонобласты по сосудам мигрируют в половые валики и в них идет пролиферация гонобластов и эпителиальных клеток. Из половых валиков образуются половые тяжи, которые прорастают в первичную почку. Одновременно (4-5 нед.) от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток.
Более поздняя, дифферентная стадия начинается на 7-8 неделе эмбрионального развития. В это время происходит атрофия мезонефрального протока. остается только парамезонефральный проток, из которого формируются женские половые пути: яйцеводы, матка, влагалище.
Далее половые тяжи разрастаются в первичной почке, в них идет пролиферация гонобластов, при этом они превращаются в овогонии и продолжается пролиферация целомического эпителия. В последующем эпителиальные клетки дадут фолликулярный эпителий.
В половые тяжи врастают прослойки мезенхимы, которые превращаются в рыхлую соединительную ткань и разделяют половые тяжи с образование примордиальных фолликулов. При этом овогонии превращаются в ооциты I порядка, а эпителиальные клетки образуют вокруг них фолликулярный эпителий.
Каждый примордиальный фолликул в центре содержит ооцит I порядка - небольшая округлая клетка с шаровидным ядром, содержащая диплоидный набор хромосом. Снаружи в один слой располагаются уплощенные фолликулярные клетки, ограниченные снаружи толстой базальной мембраной.
К концу эмбриогенеза образуется до 300-400 тысяч примордиальных фолликулов. Этот процесс продолжается и после рождения до 1 года, но с меньшей интенсивностью. В последующем, в процессе полового созревания, основная масса примордиальных фолликулов погибает и к периоду полового созревания (14-16 лет) в яичниках остается всего от 500 до 1000 примордиальных фолликулов.
Овогенез - процесс образования женских половых клеток - яйцеклеток. В нем выделяют 3 периода:
1. Период размножения. Заключается в пролиферации овогонии, завершается образованием примордиальных фолликулов. Этот период идет в развивающемся яичнике в эмбриогенезе, и также в первые месяцы после рождения.
2. Период роста. Выделяют малый рост, в который вступают примордиальные фолликулы. Длится он годы и десятилетия, идет в развивающемся и половозрелом яичнике. Сопровождается небольшими изменениями объема ооцита I порядка. Также выделяют большой рост - длится 12-14 дней, идет в половозрелом яичнике (овариальный цикл).
3. Период созревания. Протекает за пределами яичников в начальном отделе яйцевода и завершается образованием зрелой лицевой клетки.
Четвертой фазы (формирования) нет. Половая клетка после овуляции и быстрого (около 1 суток) созревания готова к оплодотворению. Если в течение последующих 2 суток оплодотворения не произойдет, то яйцеклетка увядает и гибнет.
Гистофизиология яичника
Имеет плотную соединительнотканную капсулу - белочную оболочку. Снаружи покрыт однослойным плоским эпителием (зародышевым). В центре располагается мозговое вещество (строма первичной почки), содержащее сосуды, нервные волокна и окончания.
' По периферии основной объем занимает корковое вещество, содержащее примордиальные фолликулы, растущие фолликулы (вторичные), находящиеся на разных этапах роста: зрелые (пузырчатые) - третичные фолликулы (Граафовы пузырьки): атретические фолликулы и тела, желтые и белые тела.
Примордиальные фолликулы располагаются под капсулой яичника и большинство из них находится в периоде малого роста. Затем под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза примордиальный фолликул вступает в
период большого роста. Ооцит I порядка увеличивается в размере, в его цитоплазме накапливается желточный материал, но основные изменения (как и в сперматогенезе) происходят в ядре с хромосомами. В конце периода роста происходит удвоение генетического материала (образование тетрад), формирование тетраплоидного набора хроматид.
Вокруг ооцита I порядка формируется плотная мощная блестящая оболочка, эпителиальные клетки становятся вначале кубическими, затем цилиндрическими, пролиферируют и образуют большое количество слоев (зернистый слой). Вокруг формируется толстая базальная мембрана.
Снаружи формируется оболочка фолликула - тека. Содержит внутренний сосудистый слой, в котором располагаются кровеносные капилляры. Между капиллярами лежат интерстициальные клетки, вырабатывающие стероидные гормоны - андрогены (в основном тестостерон). Эти гормоны через базальную мембрану попадают в клетки зернистого, слоя, где происходит их ароматизация и превращение в женские половые гормоны -эстрогены. Эстрогены определяют вторичные половые признаки организма, пролиферацию эндометрия в постменструальном периоде и подавляют рост других фолликулов в данный момент. Наружный слой теки - фиброзный.
Клетки зернистого слоя начинают вырабатывать жидкость, которая накапливается и при этом начинает образовываться фолликулярная полость. При этом зернистый слой оттесняется к периферии, а оставшиеся эпителиальные клетки вокруг ооцита I порядка образуют лучистый венец, обеспечивающий трофику яйцеклетки. Клетки зернистого слоя, на которых располагается ооцит I порядка, образуют яйценосный бугорок.
Ооцит I порядка отделяется от крови гематофолликулярным барьером. Этот барьер сохраняет будущую яйцеклетку и все ее окружение. В него входят: блестящая оболочка, лучистый венец, яйценосный бугорок, фолликулярная жидкость. зернистый слой, базальная мембрана, сосудистый и фиброзный слои.
К концу периода роста фолликул резко увеличивается в объеме. выбухает над поверхностью яичника. В фолликуле резко увеличивается объем фолликулярной жидкости, увеличивается кровообращение в сосудах оболочки фолликула. В конечном итоге образуется пузырчатый (зрелый) фолликул, резко истончается оболочка этого фолликула и капсула яичника. Это происходит под действием лютеинизирующего гормона гипофиза и гормона окситоцина.
В конце концов происходит разрыв оболочки фолликула и капсулы яичника. В этот дефект выходит фолликулярная жидкость и вместе с ней ооцит I порядка, окруженный блестящей оболочкой и лучистым венцом. Этот процесс носит название овуляция.
В процессе овуляции начинается период созревания, который завершается в проксимальном отделе яйцевода. В процессе созревания, который в своей основе содержит редукционное деление -мейоз. в процессе первого деления из ооцита I порядка образуется ооцит II порядка - такой же крупный, с диплоидным набором хромосом, и малое редукционное тельце.
В процессе второго деления, которое - наступает сразу же за первым, из ооцита II порядка образуется яйцевая клетка и редукционное тельце. Первое редукционное тельце делится на 2. Т.о. из одного ооцита I порядка образуются 3 редукционных тельца, которые служат ориентиром правильного движения сперматозоидов и потом погибают, и одна яйцевая клетка - это крупная округлая клетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом. По типу это вторично изолецитальная яйцеклетка, содержащая небольшое количество равномерно распределенного желтка. Она содержит гаплоидный набор хромосом и способна к оплодотворению в течение 2-3 суток, но оптимум - в
течение 12-24 часов. Процесс овуляции происходит в середине овуляторного цикла. В период большого роста вступают сразу несколько примордиальных фолликулов, но стадию пузырчатого фолликула с последующей овуляцией достигает только один из них. Остальные фолликулы подвергаются атрезии, при этом погибает ооцит I порядка и такой фолликул называется атретическим фолликулом, он вырабатывает эстрогены. Затем в нем разрушаются клетки зернистого слоя, пролиферируют интерстициальные клетки и замещают клетки зернистого слоя - фолликулы превращаются в атретические тела, в них постепенно уменьшается выработка эстрогенов.
Т.о., эстрогены выделяются зрелыми фолликулами, атретическими телами и атретическими фолликулами. Атретические фолликулы и тела внешне похожи на желтые тела, но содержат блестящую оболочку.
Желтое тело
На месте бывшего зрелого фолликула формируется желтое тело (это II фаза овариального цикла). В своем формировании желтое тело проходит несколько стадий. Вначале, после разрыва стенки фолликула и после выхода половой клетки вместе с фолликулярной жидкостью, полость заполняется кровью. В первые часы и сутки происходит организация кровяного сгустка и формирование волокнистых структур. Оставшийся фолликулярный эпителий начинает интенсивно пролиферировать. а вокруг этих клеток начинает формироваться густая сеть кровеносных капилляров. Это стадия пролиферации и васкуляризации.
В стадии железистого метаморфоза зернистые клетки трансформируются в железистые клетки (секреторные), постепенно увеличиваются в размере, начинают вырабатывать и накапливать пигмент желтого цвета - лютеин и гормон - прогестерон, который в небольшом количестве выделяется в кровь.
В стадии расцвета желтое тело достигает максимального развития, железистые клетки становятся крупными, наполнены пигментом и интенсивно вырабатывают и выделяют в кровь прогестерон.
Различают 2 разновидности желтого тела:
1. Менструальное желтое тело - до 1,5-2 см, продолжительность существования около 2 недель.
2. Желтое тело беременности - развивается во время беременности, крупное - 5-6 см, существует около 6 месяцев.
Прогестерон - второй женский половой гормон; вырабатывается желтым телом. Определяет вторичные половые признаки и поведенческие черты. Он подавляет рост фолликулов, стимулирует фазу секреции и набухания эндометрия, т.е. готовит эндометрий к имплантации зародыша, создает условия для беременности. Прогестерон сохраняет беременность, укрепляет ее, готовит молочную железу к лактации.
Развитие желтого тела и выработка прогестерона стимулируются лютеинизирующим гормоном гипофиза.
В стадии обратного развития происходит атрофия желтого тела, уменьшается выработка и выделение прогестерона, со временем оно замешается соединительной тканью (сначала рыхлой, затем волокнистой) и образуется белое тело.
Гистофизиология яйцевода (маточной трубы)
Образовавшиеся яйцеклетки попадают в проксимальный отдел яйцевода, где завершается овогенез, проходит период созревания и в результате образуется зрелая яйцевая клетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом. В норме здесь происходит оплодотворение (в первые 12-24 часа). Далее яйцеклетка или зародыш медленно (около 4 суток) продвигается по яйцеводу к матке. Это продвижение происходит в слизи, в слабощелочной среде.
Стенка яйцевода содержит 3 оболочки: 1. внутренняя, представлена слизистой оболочкой. Основу составляет рыхлая соединительная ткань, которая образует собственную пластинку слизистой. С поверхности она покрыта однослойным призматическим реснитчатым эпителием, в котором имеются ресничные и железистые клетки, вырабатывающие слабощелочной слизистый секрет. Сама слизистая оболочка образует многочисленные складки, которые в значительной степени заполняют просвет маточной трубы. Между складками остаются тонкие щели, заполненные слизистым секретом. В этом секрете во взвешенном состоянии находится лицевая клетка или зародыш, в составе которого они и продвигаются к полости матки.
2. Средняя оболочка - мышечная. Внутренний слой ее циркулярный, наружный - продольный. Состоит из гладкой мышечной ткани. Сокращения этой оболочки вызывают продвижение слизи, в которой содержится яйцеклетка или зародыш.
3. Наружная оболочка - серозная.
Матка
Через 4 суток после оплодотворения зародыш попадает в матку, основной функцией которой является создание условий для беременности. В стенке матки также выделяют 3 оболочки: 1. Внутренняя - слизистая, или эндометрий.
2. Средняя - мышечная, или миометрий.
3. Наружная - серозная, или периметрии.
Эндометрий содержит собственную пластинку слизистой из рыхлой соединительной ткани и эпителиальную пластинку, которая представлена однослойным призматическим эпителием (кубическим или цилиндрическим в зависимости от активности). Среди эпителиальных клеток выделяют: ресничные и железистые клетки. Последние преобладают, они вырабатывают слабощелочной слизистый секрет. Эпителий образует трубчатые углубления в собственной пластинке слизистой, т.е. в подлежащей соединительной ткани - маточные железы, содержащие железистые клетки. В эндометрии выделяют 2 слоя:
1. Внутренний слой - функциональный. Он обращен в полость матки, которая заполнена секретом. Содержит эпителий, большую часть собственной пластинки и маточные железы (кроме донных отделов маточных желез). Этот слой отторгается в менструальном периоде, восстанавливается в постменструальном, набухает и секретирует в предменструальном периоде. Во внутренний слой происходит имплантация зародыша, который затем в ней развивается и превращается в плод. Внутренний слой участвует в образовании плаценты, входит в состав последа и восстанавливается после родов.
2. Базальный слой - это узкий слой, прилежит к миометрию. Содержит рыхлую соединительную ткань, донные отделы маточных желез, множество стволовых клеток. За счет этого слоя осуществляется регенерация функционального слоя и восстановление эндометрия.
Миометрий содержит наиболее широкий средний циркулярный или сосудистый слой, в котором находятся крупные извитые кровеносные сосуды. Внутренний (подслизистый) слой и наружный (надсосудистый) - продольные слои
мышечных клеток. Построены эти слои из гладкомышечных клеток, среди которых преобладают звездчатые клетки. Их отростки способны растягиваться в 5-10 раз. Способность к регенерации миометрия невысокая.
Образовавшиеся дефекты заполняются соединительной тканью (образуются рубцы).
Периметрии (брюшина) покрывает большую часть поверхности матки (кроме передней и боковых поверхностей шейки матки. Вокруг шейки матки расположена толстая прослойка жировой клетчатки, называемой параметрием.
Шейка матки. Ее призматический эпителий отличается высокой секретирующей способностью, выделяя более вязкий секрет. В собственной пластинке имеются слизистые железы. Секрет выходит в просвет шейки, формируется пленка - плотная вязкая. Эта пленка является препятствием для проникновения инфекции. Шейка матки имеет мощно развитый циркулярный слой миометрия. Эпителий канала шейки представлен однослойным призматическим эпителием; эпителий влагалищной части - многослойный неороговевающий. Граница перехода между этими эпителиями резкая.
Овариально - менструальный цикл
В женском организме постоянно происходят циклические изменения, обусловленные циклическим выделением гормонов гипоталамуса гонадолиберинов и гонадостатинов, Гормоны гипофиза - фолликулостимулирующий и лютеинизируюший, вызывают циклическое образование и выделение в кровь гормонов яичника - эстрогена и прогестерона, действующих на все клетки организма, но преимущественно на слизистые оболочки половых путей. Наиболее ярко эти изменения проявляются в слизистых половых путей. Совокупность всех изменений называется Овариально - менструальным циклом.
Продолжительность овариально - менструального цикла в среднем 4 недели - 28 суток, но может быть и 3-5 недель, что также является нормой. В нем выделяют 3 периода:
1) Менструальный период (до 4 суток) - фаза десквамации.
2) Постменструальный период (10-12 суток) -фаза пролиферации эндометрия.
3) Пременструальный период (около 2 недель)- фаза секреции и набухания эндометрия. В конце пременструального периода в гипофизе уменьшается выработка лютеинизирующего гормона, что вызывает атрофию желтого тела (уменьшается количество рецепторов). Уменьшается также выработка и выделение прогестерона, что вызывает анемию функционального слоя эндометрия и его некроз. Начинается менструальный период. Длится 2-4суток. За это время происходит окончательный некроз функционального слоя эндометрия и его отторжение за счет периодических спазмов артерий. Этот процесс сопровождается кровопотерей. В конце менструального периода в гипофизе резко увеличивается выработка и выделение в кровь фолликулостимулирующих гормонов. В ооцитах I порядка части примаргиальных фолликулов появляются рецепторы к этому гормону и под его действием примордиальные фолликулы вступают в период большого роста. Интенсивно растет лишь один фолликул, а другие подвергаются атрезии. Растущий фолликул вырабатывает гормон - эстроген, который выделяется в кровь. Он стимулирует пролиферацию стволовых клеток базального слоя эндометрия и образование эпителия, покрывающего слизистую оболочку. Функциональный слой эндометрия восстанавливается в течении нескольких суток; за это же время образуются маточные железы. Далее следует фаза относительного покоя, длящаяся 4-5 суток. В это время происходит дозревание функционального слоя. К концу 12 суток происходит полное восстановление функционального слоя под действием эстрогена. В середине цикла, в конце постменструального периода, в гипофизе уменьшается выработка фолликулостимулирующих гормонов, а в зрелом фолликуле уменьшается выработка эстрогена. В гипофизе также резко возрастает выработка лютеинизирующего гормона, который вызывает овуляцию в яичнике и формирование на месте фолликула желтого тела.
Желтое тело продуцирует и выделяет в кровь прогестерон, действующий на функциональный слой эндометрия, улучшая его кровоснабжение. Также этот гормон способствует разрастанию маточных желез, которые становятся резко извилистыми, идет гиперплазия (пролиферация) железистых клеток, которые интенсивно вырабатывают и выделяют слизистый секрет. Этот секрет заполняет просвет маточных желез и полость матки увеличивает проницаемость функционального слоя, который становится более рыхлым, набухшим, готовым для восприятия зародыша. Это происходит в пременструальный период под действием прогестерона (2 неделя). В середине этого пременструального периода зародыш находится в полости матки.
Если не происходит оплодотворения, не образуется зародыш, нет его имплантации в эндометрий, то в гипофизе резко уменьшается выработка лютеинизирующего гормона, что приводит к атрофии желтого тела, к резкому уменьшению выработки и выделения прогестерона, недостаточному кровоснабжению функционального слоя эндометрия. В результате происходит некроз эндометрия и повторение этого периода вновь.
Эти циклы - овуляторные 2-3 раза в год яйцеклетка не образуется, хотя есть проявления - ановуляторный цикл.
С возрастом уменьшается выработка гонадотропных гормонов, в яичнике уменьшается количество рецепторов к этим гормонам. Овариально - менструальные циклы сохраняются, но они становятся ановуляторными. Со временем они прекращаются - наступает менопауза.
Молочные железы
В эмбриогенезе образуются из эктодермального эпителия и практически являются аналогом потовых желез.
При их закладке (и у мальчиков, и у девочек) образуются трубочки. До полового созревания они не образуют секреторных отделов. В дальнейшем у девочек под действием эстрогенов начинается формирование долек, развитие эпителиальных трубочек (но они до наступления беременности оканчиваются слепо). При беременности начинают интенсивно формироваться секреторные отделы, а с момента рождения и в период кормления грудью идет секреция молока.
Железа (каждая) состоит из 15-25 долек, причем их количество одинаково с обеих сторон. Каждая долька имеет собственный выводной проток. В дистальной части проток расширен, образуется своеобразная цистерна, в которой может скапливаться молоко. Протоки самостоятельно открываются в области материнского соска. Сосок пигментирован, его соединительная ткань насыщена нервными окончаниями, участвующими в рефлексе молокоотдачи.
Секреторные отделы представлены высокими клетками, в которых хорошо развиты органеллы. Секреция по мерокриновому типу. Также присутствуют базальные малодифференцированные клетки и миоэпителиальные клетки.
Молоко - наиболее подходящий продукт питания для организма новорожденного. Оно содержит достаточное количество жидкости, электролитов, белков (в основном молочные альбумины и глобулины, казеин), углеводов (лактоза), жирных кислот и триглицеридов. А также антитела, витамины, в специфических случаях - алкоголь.
ОРГАНЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Внутренняя секреция впервые открыта в 1830 г. и с этого времени началось ее изучение. Но первые гормоны открыли только в начале 20 века и изучают до сих пор.
Эндокринная система относится к регулирующей системе. Регулирует обмен веществ в целом с помощью специальных биоактивных веществ - гормонов. Гормоны могут возбуждать биологические процессы, а могут тормозить (блокировать).
Гормоны обладают точным действием на органы-мишени благодаря тому, что в клеточной мембране последних имеются специальные рецепторы к этим гормонам. Отсутствие рецептора приводит к отсутствию действия гормона. По химической природе гормоны чаще всего имеют белковое строение (гликопептиды, олигопептиды). Среди гормонов могут быть и производные аминокислот (тирозина - гормоны щитовидной железы), производные аминов (гормон мозгового вещества надпочечников) и часть гормонов имеют стероидную природу (половые гормоны и гормоны коркового вещества надпочечников).
Все железы внутренней секреции делятся на:
1. центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз);
2. периферические (щитовидная, околощитовидная железы, надпочечники);
3. смешанные (гонады, поджелудочная железа);
4. одиночные диффузные системы клеток (APUD - система).
Некоторые железы подчиняются гипофизу - гипофиззависимые, другие не контролируются гипофизом - гипофизнезависимые.
