Передача нервного импульса с нейрона на нейрон происходит через межклеточное соединения – синапсы (анг. Ч. Шеррингтон, 1987).
Синапс – это сложное структурное образование, в котором различают пресинапс (чаще всего это концевые участки аксона), постсинапс (чаще всего это участки мембраны тела или дендритов другого нейрона) и сипатическующель, которая может быть узкой и широкой.
Межнейронные контакты могут быть различных типов:
· аксосоматические,
· аксодендрические,
· аксоаксональные,
· дендродендритические,
· соматодендритические,
· дендросоматические.
Пресинаптическое окончание либо образует у постсинаптической клетки так называемые концевые бляшки, либо формирует по своему ходу многочисленные последовательные зоны контакта с различными участками постсинаптического нейрона (проходящие синапсы).
Синапсы по механизму действия делятся на химические, электрические и смешанные. Синапсы с электрическим механизмом передачи в основном встречаются у животных с более примитивной нервной системой.
Химические синапсы. Основная особенность таких синапсов – это наличие широкой синаптической щели (10-20 нм). В таких синапсах подавляющая часть пресинаптического тока шунтируется низким сопротивлением щели и уходит в неё.
Такие синапсы, для того чтобы передать ПД с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, выделяют в синаптическую щель особые химические вещества – медиаторы, которые, воздействуя на специфические рецепторы постсинапса, способны изменять состояние ионных каналов постсинаптической мембраны. Вещество, выполняющее функцию медиатора, вырабатывается в теле клетки и оттуда транспортируется в окончание аксона. В синаптическую щель медиатор выделяется порциями (квантами) в несколько тысяч молекул, дискретно. В пресинапсе медиатор расположен в пузырьках ЭПР.
Медиаторы. Медиаторы – это, как правило, вещества с небольшой молекулярной массой.
К ним относятся:
- ацетилхолин – оказывает тормозящее действие на мембрану пресинапса, вещество блуждающего нерва, быстро разрушается,
- катехоламины – адреналин, норадреналин, дофамин – и тормозят, и возбуждают,
- серотонин (см. катехоламины),
- нейтральные аминокислоты – глутаминовая, аспарагиновая,
- кислые аминокислоты – глицин, ГАМК,
- полипептиды – вещество Р (возбуждает), энкефалин (эндогенные аналоги морфина, снижают болевую чувствительность и повышают настроение), соматостатин.
Каждый нейрон во всех своих окончаниях выделяет один и тот же медиатор. Поэтому принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяется из его окончаний. Например, холинэргические, серотонинэргические, адренэргические…
Выделение медиатора происходит в результате экзоцитоза – при наличии ионов Са пузырёк подходит к внутренней мембране пресинапса и сливается с мембраной, медиатор выходит наружу, а мембрана пузырька включается в мембрану пресинапса, увеличивая его поверхность. В дальнейшем, путём эндоцитоза, небольшие участки мембраны пресинапса впячиваются внутрь, вновь образуются пузырьки, которые заполняются медиатором. Медиатор из синаптической щели исчезает либо в результате разрушения его ферментом (ацетилхолин – ацетилхолинэстераза), либо в результате удаления с помощью мембранных транспортных систем.
Механизм проведения: ПД, приходящий на пресинаптическую мембрану, активирует потенциалзависимые Са-каналы – ионы Са, поступая в внутрь пресинапса, обеспечивают выход квантов медиатора – медиатор проходит через синаптическую щель и соединяется со специфическим рецептором на мембране постсинапса – открытие каналов для ионов Na, Са – генерация ВПСП или ТПСП.
Электрические синапсы. В электрических синапсах ширина щели составляет всего 2-4 нм и через неё перекинуты белковые мостики. Они представляют собой своеобразные каналы шириной 1-2 нм, пронизывающие пресинаптическую и постсинаптическую мембраны. Это позволяет пресинаптическому току непосредственно на постсинапс без угасания. Поэтому механизм работы электрического синапса сходен с механизмом распространения волны возбуждения по нервному волокну.
Отличия химических синапсов от электрических:
1. В электрических синапсах синаптическая задержка, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, отсутствует. В химических она есть, что определяется временем, необходимым для вхождения ионов Са внутрь пресинапса.
2. Химические синапсы отличаются односторонним проведением, электрические двусторонним.
3. Химические синапсы могут обеспечить как возбуждение, так и торможение постсинаптического нейрона. Электрические – только возбуждение.
4. Химические синапсы значительно лучше сохраняют следы предшествующей активности. Поэтому химическая передача более подвержена модуляции под влиянием разных факторов.
5. Химические синапсы более чувствительны к изменениям температуры.
