Особенности кровообращения плода

Кровообращение в теле плода совершается следующим образом. Из плаценты артериальная кровь по пупочной вене попадает через систему печеночной вены и через аранциев проток в нижнюю полую вену, где она смешивается с венозной кровью. По нижней полой вене уже смешанная кровь попадает в пра­вое предсердие, где смешивается с венозной кровью, поступающей из верхней полой вены в правое предсердие. Благодаря особенно устроенным заслонкам в месте впадения основных венозных стволов кровь из правого предсердия через овальное окно попадает в левое предсердие, откуда - в левый желудочек, аорту, и разносится артериями по всему организму. Часть крови из правого предсердия попадает в правый желудочек, а затем в легочную артерию. Так как легкие не функционируют, кровь по боталлову протоку тоже переходит в аорту. Таким образом, благодаря наличию овального окна и боталлова протока малый круг кровообращения практически не функционирует и не вовлекается в кровообращение, обеспечивая лишь питание легочной ткани.

В момент перевязки пупочных сосудов при рождении резко понижается давление в правом предсердии, так как туда попадает теперь значительно меньше крови. В организме ребенка накапливается углекислота, которая возбуждает дыхательный центр - ребёнок делает вдох. Первый вдох вызывает сильное расширение объема легких, и в их сосуды устремляется вся кровь из легочной артерии, а боталлов проток запустевает и быстро редуцируется. Возвращаясь из легких, кровь вливается в левой предсердие, давление в котором резко повышается, в результате чего овальное окно закрывается и сердце начинает функционировать как четырехкамерное. Боталлов проток при этом запустевает и редуцируется.

 

ЭМБРИОГИНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ

Пищеварительная система, дыхательная система и бранхиогенная группа желез внутренней секреции являются в основном производными энтодермы, но, кроме того, в их образовании принимают участие и другие зародышевые листки. После отделения от желточного мешка, кишечник зародыша человека представляет собой слепо заканчивающуюся в каудальном и краниальном отделах кишечную трубку, которая в дальнейшем расширяется в переднем и суживается в заднем отделах. Стенка кишечной трубки состоит из 2-х листков: энтодермального эпителия и, одевающего его снаружи, висцерального листка спланхнотома. Краниальный и каудальный концы кишечной трубки вплотную прилегают к утолщенным участкам кожной эктодермы и, соприкасаясь с ней, образуют глоточную и клоачную перепонки. В последствии они прорываются, сообщая полость кишки с внешней средой.

Самый передний отдел кишечной трубки образован не кишечной энтодермой, а материалом прехордальной пластинки. Эпителий, образующийся из материала прехордальной пластики, является многослойным плоским и относится к эпителиям кожного типа, что свидетельствует об ее эктодермальном происхождении.

В средней своей части кишечная трубка сообщается с желточным мешком с помощью желточного стебелька. Каудальнее отходит выпячивание аллантоиса, открывающееся в задний слепой конец кишечной трубки

РАЗВИТИЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ И ОБРАЗОВАНИЕ ЛИЦА

В конце первого месяца головной отдел зародыша вследствие развития мозговых пузырей сильно разрастается и приобретает характерные изгибы. При этом на лицевой части эктодермы образуется 5 выростов, являющихся зачатками лицевых частей: сверху - непарный лобный, а с боков - парные верхнечелюстные и нижнечелюстные выросты. Эти отростки окружают ротовую впадину или ротовую бухту, которая образуется у трехнедельного зародыша в результате впячивания кожной эктодермы в месте ее соприкосновения с передним слепым концом кишечной трубки. Ротовая бухта представляет собой не только передний отдел ротовой полости, но и заключает в себе одновременно часть носовой полости. Ротовая бухта в дальнейшем превращается в ротовую полость, на дне ее находится глоточная перепонка. К концу четвертой недели развития глоточная перепонка прорывается в передний конец кишкечной трубки, и таким образом кишка впервые получает сообщение с внешней средой через образовавшееся ротовое отверстие. Эктодерма ротовой бухты и выстилка передней кишки смыкаются по краям разрыва.

На пятой и шестой неделе вследствие усложнения формы лобного выступа в нем возникают обонятельные ямки. Первоначально обонятельные ямки открываются отверстиями (первичными хоанами) в крыше ротовой впадины. Затем от медиальной поверхности верхнечелюстных отростков горизонтально навстречу друг другу растут небные отростки, делящие ротовую бухту на 2 этажа: верхний - носовую, нижний - ротовую полости. Боковые участки лобного отростка растут по направлению к верхнечелюстным отросткам, и, срастаясь с ними, формируют глазницы и слезно-носовые каналы, обеспечивающие отток слезной жидкости в носоглотку через носовую полость. Верхнечелюстные отростки, срастаясь, формируют верхнюю челюсть. Нижнечелюстные отростки соответственно формируют нижнюю челюсть. Нижняя челюсть входит в состав жаберного аппарата, образуя первую висцеральную дугу. Одновременно со сращением верхнечелюстных отростков и нижнечелюстных на переднем крае челюстей образуются губные складки.

Таким образом, закладываются главные части лица, которые в дальнейшем получают свое окончательное развитие. Следует отметить встречающиеся уродства, которые зависят от недоразвития верхнечелюстного и небных отростков. При значительном недоразвитии этих частей ноздри сообщатся впереди с ротовым отверстием, средняя часть верхней губы, как и твердое небо, отсутствует. При меньших недостатках развития получаются уродства, известные под названиями заячьей губы и волчьей пасти.

ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ

Жаберный аппарат появляется вначале второго месяца эмбрионального развития, является отражением филогенетического развития и не функционирует как таковой. В дальнейшем он редуцируется, и его материал служит источником формирования ряда органов, не имеющих отношения к функции дыхания.

У человека образуется пять пар жаберных дуг, между которыми находится четыре жаберных щелей. Развитие жаберного аппарата начинается с образования нижнечелюстных отростков (на 4 – 5-й неделе) и затем в последовательной закладке в шейной области четырех пар жаберных щелей, возникающих по бокам задней части головы в виде парных впячиваний (инвагинаций) эктодермы. Первая жаберная щель появляется ранее других и достигает наибольшего развития, затем возникают последовательно одна за другой вторая, третья и самая маленькая – четвертая. Первая пара жаберных щелей дает начало наружному уху с формирующимся наружным слуховым отверстием, вокруг которого позже в виде кожных складок, начинают формироваться слуховые раковины. Остальные жаберные щели закрываются складкой, нарастающей на них от переднего края первой пары жаберных щелей.

Навстречу жаберным щелям образуются в соответственном количестве парные выпячивания передней кишки – жаберные карманы, отделяющиеся от жаберных щелей жаберными перепонками. Мезенхима между жаберными щелями разрастается и образует жаберные (висцеральные) дуги. Возможна закладка пяти, и даже шести жаберных дуг, которые вскоре редуцируются.

ПРОИЗВОДНЫЕ ЖАБЕРНОГО АППАРАТА

	Жаберные щели	Жаберные карманы	Жаберные перепонки	Жаберные дуги
I пара	Наружное ухо	Барабанная полость среднего уха, евстахиева труба	Барабанная перепонка	Отростки нижней и верхней челюстей; слуховые косточки – молоточек и наковальня
II пара	Редуцируется	Небные миндалины	Редуцируется	Часть подъязычной кости; слуховая косточка – стремечко; шиловид-ные отростки височной кости.
III пара	Редуцируется	Нижние паращито-видные железы; тимус	Редуцируется	Подъязычная кость
IY пара	Редуцируется	Верхние паращито-видные железы; тимус	Редуцируется	Хрящи гортани

РАЗВИТИЕ КИШЕЧНОЙ ТРУБКИ

Рассмотрим отделы кишки, лежащие в туловище позади жаберной области. Кишка тянется в виде прямой трубки вплоть до каудальной части тела зародыша.

От кишечной трубки отходит широкий пупочный стебелек и аллантоис с расширенной начальной частью, представлявшей зачаток мочевого пузыря. Стенка кишечной трубки состоит из внутреннего энтодермального и наружного (образованного висцеральной мезодермой) листков. Между этими листками на более поздней стадии развития появляется мезенхима, количество которой увеличивается так, что в дальнейшем она образует главную массу кишечной стенки.

Развитие желудка. Дифференцировка так называемого желудочно-кишечного или гастроэнтерального отдела начинается с возникновения желудочного расширения, которое является продолжением трубки пищевода и сначала располагается в вертикально-сагиттальной плоскости. Оно образуется позади жаберного отдела и сначала лежит параллельно хорде. В течение шестой и седьмой недель развития расположение и форма желудка претерпевают радикальные изменения.

Вся закладка желудка растет в длину, причем больше удлиняется и искривляется ее дорсальная стенка, которая образует большую кривизну. А противоположная ей, вентральная, малая кривизна желудка отстает в росте. Большая кривизна подвешена к задней стенке брюшной полости дорсальным мезогастрием, причем в большей степени, чем вентральная брыжейка, связывающая малую кривизну с брюшной стенкой.

Все эти процессы роста обусловливают поворот желудка приблизительно на 90⁰ направо так, что после этого желудок располагается во фронтально-горизонтальной плоскости и его большая кривизна направлена вниз и влево, а малая - вверх и вправо.

Кроме того, с образованием дна желудка и с интенсивным ростом печени желудок изменяет свое положение таким образом, что из первоначально вертикального он смещается в косое положение, причем его краниальный отдел перемещается влево.

На третьем месяце развития начинается пролиферация эпителия закладки желудка в окружающую мезенхиму, расположенную вокруг кишечной трубки. Это приводит к образованию эпителиальных тяжей, из которых на четвертом месяце образуются желудочные железы.

Развитие кишечника. У четырехнедельного эмбриона кишка представляет собой простую трубку, в которой отдельные участки кишечной трубки еще не распознаются. Исключение составляет отдел будущей двенадцатиперстной кишки, являющийся продолжением желудка, в котором уже на данной стадии развития появляются закладки печени и поджелудочной железы.

Начиная со второго месяца, сильно вырастая в длину, кишечник постепенно петлеобразно изгибается. Вокруг энтодермы кишечной трубки располагается мезенхима, из которой развиваются мышечные и соединительнотканные элементы кишечной стенки. В процессе развития кишечной трубки висцеральные листки спланхнотомов срастаются вентральнее и дорсальнее кишечнойм трубки, образуя вентральный и дорсальный мезентерий.

Кишечная трубка каудальнее желудочного расширения образует две петли - малую и большую. Из малой петли развивается двенадцатиперстная кишка, из нисходящей части большой петли - тощая и подвздошная кишки; из восходящей части большой петли формируется ободочная кишка. В течение третьего месяца, в месте перехода нисходящей петли в восходящую, образуется умеренное утолщение кишечной трубки, которое является закладкой будущей слепой кишки. Начиная приблизительно с пятого месяца, закладка слепой кишки расширяется, и таким образом образует слепой карман – червеобразный отросток. Затем формируется поперечная кишка и нисходящий отдел ободочной кишки. Из каудального отдела кишечной трубки образуется сигмовидная и прямая кишки.

В связи с тем, что длина кишки значительно увеличивается, она начинает укладываться в петли, образуя сначала три, а затем семь кишечных петель.

Приблизительно на седьмой неделе эпителий энтодермальной кишечной трубки начинает пролиферировать, и в дальнейшем, превращаясь в однослойный цилиндрический эпителий, покрывает слизистую оболочку кишки. Приблизительно в эти же сроки в эпителии образуются закладки ворсинок в виде эпителиальных выпячиваний в просвет кишки. В эти ворсинки проникает мезенхима, образуя их строму. Соединительнотканная основа серозной оболочки кишечника закладывается из мезенхимы, а ее мезотелий – из висцерального листка спланхнотома.

 

РАЗВИТИЕ ПЕЧЕНИ И ПОД ЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Печень и поджелудочная железа закладываются в конце первого месяца (на 4-й неделе) эмбрионального развития в виде выпячиваний энтодермы кишечной трубки приблизительно на одном уровне, в месте будущего развития двенадцатиперстной кишки.

Развитие печени. Зачаток печени появляется в виде эпителиального выпячивания (узелка) из вентральной стенки двенадцатиперстной кишки. Передняя часть этого выпячивания (pars hepatica), сильно разрастаясь, образует паренхиму печени; задняя (pars cystica) – желчный пузырь. Закладка печени постепенно увеличивается и вместе с кишечником смещается в каудальном направлении. В окружающую мезенхиму из нее начинают вырастать клеточные балки, которые сетевидно соединяются между собой. Между балками клеток образуется система синусоидных капилляров. В просветах закладок этих капилляров и в мезенхиме между клеточными балками образуются кровяные островки, в которых происходит эмбриональное кроветворение.

Уже на ранней стадии развития от каудальной части печеночного узла отделяется закладка желчного пузыря, которое вначале выглядит как плотное цилиндрическое образование, а впоследствии в нем образуется просвет.

Pars hepatica соединяется с выпячиванием кишечной стенки посредством печеночного протока – ductus hepaticus, а желчный пузырь – при помощи ductus cysticus. Первоночальное выпячивание вентральной стенки двенадцатиперстной кишки, отшнуровываясь от нее почти на всем протяжении, удлиняется и замыкается в закладке желчного протока – ductus choledochus, сообщающимся с полостью кишки. Часть мезентерия, остающаяся не занятой печенью и лежащая между ней, желудком и двенадцатиперстной кишкой, становится малым сальником.

Развитие поджелудочной железы. Поджелудочная железа образуется из трех зачатков - одного дорсального и двух вентральных. Дорсальный зачаток (pancreas dorsale) появляется в виде выпячивания дорсальной стойки двенадцатиперстной кишки, врастающего, в дорсальный мезентерий. Этот зачаток в дальнейшем открывается в полость кишки санториновым протоком (ductus Santorini). Затем появляется и парный вентральный зачаток поджелудочной железы (pancreas ventrale), в виде двух выпячиваний по бокам от ductus choledochus, которые открываются в полость кишки общим вирсунговым протоком (ductus Wirsingii). На седьмой неделе развития обе закладки поджелудочной железы прочно срастаются между собой. При этом из дорсальной части образуются тело и хвост поджелудочной железы, а из вентральной образуется самая большая ее часть – головка поджелудочной железы.

В дальнейшем в результате вращения кишечника, оба зачатка поджелудочной железы – дорсальный и парный вентральный - сближаются и сливаются, а санторинов проток облитерируется.

На третьем месяце эмбриогенеза появляются зачатки панкреатических ацинусов, долек, возникают клеточные узелки, дающие начало островкам Лангерганса, особенно в области дорсальной закладки поджелудочной железы. Со временем в них происходит дифференциация эндокринных клеток, которые уже во внутриутробной жизни выделяют гормон инсулин.

Из мезенхимных компонентов образуются интерстициальная ткань и капсула поджелудочной железы.

 

БРАХИОГЕННАЯ ГРУППА ЖЕЛЕЗ

Щитовидная железа развивается путем выпячивания маленького энтодермального отростка из вентральной стенки фарингеальной кишки, расположенной между вентральными участками первых жаберных карманов. Эпителиальный тяж растет книзу, в вентрально-каудальном направлении, и проникает в окружающую мезенхиму. Энтодермальный отросток связан с глоточной кишкой посредством узкого канала - язычно-щитовидного протока (ductus thyroeglossus). Приблизительно на 4-й неделе закладка щитовидной железы превращается в плотную клеточную массу и делится на две доли. При дальнейшем развитии, щитовидная железа опускается спереди от подъязычной кости и достигает края трахеального зачатка. Впоследствии язычно-щитовидный проток облитерируется и на его месте остается лишь рудиментарное углубление, располагающееся у корня языка, в виде слепого отверстия (foramen cecum).

Приблизительно на 7-й неделе разделение щитовидной железы на две доли становится отчетливым, доли соединяются между собой узкой средней частью – перешейком.

Врастающая в закладку щитовидной железы мезенхима, делит ее на островки эпителиальных клеток, из которых образуются фолликулярные клетки, продуцирующие коллоид. Щитовидная железа начинает функционировать приблизительно к концу третьего месяца.

Паращитовидные железы. Эпителий дорсальной части третьих и четвертых жаберных карманов пролиферируется на 5-й неделе, в результате чего образуются четыре маленьких узелка. Они впоследствии отделяются от энтодермы жаберных карманов и располагаются поверхностно в капсуле щитовидной железы. Мезенхима вскоре прорастает в эпителиальные узелки и образует в них капиллярную сеть. Главные клетки паращитовидных желез дифференцируются в эмбриональном периоде и принимают активное участие в регуляции метаболизма кальция у плода. Оксифильные клетки начинают дифференцироваться только у 5 – 7- летних детей.

Тимус (зобная железа) развивается приблизительно в конце шестой недели из энтодермы третьей пары и частично четвертой пары жаберных карманов в виде эпителиальных трубочек. Вскоре полости в них зарастают и возникают плотные эпителиальные узлы, которые отделяются от кишечной трубки. Последующий рост закладок вилочковой железы в каудальном направлении приводит к их слиянию и образованию единого эпителиального органа. Приблизительно на десятой неделе эпителиальные клетки располагаются более рыхло и формируют эпителиальный ретикулум, в котором появляются первые тельца Гассаля. Окружающая мезенхима частично внедряется между ретикуло-эпителиальными клетками, формируя капсулу и септы. В конце третьего месяца появляются лимфоциты. К моменту рождения ребенка вилочковая железа не достигает своего окончательного развития. Ее рост продолжается и железа достигает максимального развития на первом году жизни. ребенка.

РАЗВИТИЕ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Первая закладка дыхательных органов начинается на четтвертой неделе развития. Из вентральной стенки кишки, сразу же под последним жаберным карманом, выпячивается эпителиальный бугорок, который затем каудально удлиняется. Это выпячивание называется ларинго-трахео-пульмональный желобок. Это образование представляет собой зачаток гортани и трахеи. На заднем конце гортанно-трахеальной закладки образуется расширение, которое является закладкой бронхов и всего разветвления бронхиального дерева легких. Это расширение подразделяется на правую и левую половины. Позднее на каждой из них появляются шаровидные выступы - зачатки главных бронхов (слева 2 выступа, справа - 3). Таким образом, в мезенхиму, окружающую эпителиальную трубку передней кишки, врастает бронхиальное дерево, которое продолжает дихотомически ветвится, образуя все время на своих концах шаровидные расширения, представляющие зачатки бронхов все более мелкого калибра. Этот процесс заканчивается образованием на концах самых мелких бронхов расширений концевых альвеол. Легкое приобретает вид альвеолярной гроздевидной железы. Позднее появляются и альвеолярные ходы.

Эпителиальная выстилка дыхательных путей имеет энтодермальное происхождение. Все остальные компоненты их стенки возникают из окружающей мезенхимы.

Полного развития легкие достигают только после рождения. При первом крике новорожденный делает вдох и легкие наполняются воздухом. Альвеолы расправляются, приобретают губчатую консистенцию и значительно увеличиваются в объеме.

 

ЭМБРИОГЕНЕЗ ОРГАНОВ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В развитии мочевыделительной системы у зародыша человека особенно ярко отражается филогенетическая история этой системы в ряду позвоночных. В филогенезе позвоночных происходит последовательная смена трех форм выделительных органов: 1) предпочки или головной почки (pronephros); 2) первичной или туловищной почки (mesonephros); и 3) вторичной, окончательной или тазовой почки (metanephros). Эти же формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Органы мочевыделительной системы развиваются из мезодермы, и лишь в развитии некоторых частей выводных путей принимает участие энтодерма каудального конца кишечной трубки (клоаки).

Все три последовательно сменяющиеся в процессе развития почки, образуются из мезодермы, а именно - из межуточной мезодермы - нефротома. Вспомним, что нефротом находится между дорсальной и вентральной мезодермой и в ходе развития эмбриона подвергается вместе с дорсальной мезодермой сегментации в головном и туловищном отделах. Эта сегментированная часть нефротома называется сегментными ножками. В хвостовом отделе промежуточная мезодерма не сегментируется и называется метанефрогенный тяж или метанефрогенная ткань.

Предпочка (pronephros) у млекопитающих и человека закладывается на третьей неделе эмбрионального развития в виде рудиментарного образования из нефротомов нижних шейных и верхних грудных сегментов. У человека она не дифференцируется, подвергается редукции, так и не начав функционировать. Источником ее развития являются 3-4 пары сегментных ножек, которые становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. Канальцы предпочки имеют короткий срок развития (существуют 40-50 ч). При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачиваются назад и растут каудально. Они срастаются с такими же замкнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания возникает пара длинных канальцев – протоков предпочки, которые продолжают расти в каудальном направлении и своими слепыми концами достигают клоаки, в которую открываются.

Вентральные концы этих пар нефротомов (у животных с функционирующей предпочкой – рыбы, амфибии) сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями, которые в дальнейшем расширяются в виде воронок. Края воронок образованы клетками с длинными мерцательными ресничками. От спинной аорты отходят боковые веточки кровеносных сосудов. Они своими разветвлениями образуют один большой сосудистый клубочек, который вдается в полость тела около отверстий воронок. Фильтрующиеся из этого клубочка продукты обмена поступают в полость тела и выделяются мерцательными воронками в канальцы предпочки, а оттуда по протоку предпочки в клоаку. У человека сегментные канальцы предпочки остаются сильно недоразвитыми, не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Поэтому предпочка человека и млекопитающих не может выполнять выделительной функции и редуцируется. Выводной проток предпочки сохраняется и становится протоком для следующей генерации почки - первичной почки

Первичная почка (mesonephros), туловищная почка или Вольфово тело развивается на четвертой неделе эмбриогенеза каудальнее рудиментарного пронефроса, из нефротомов грудных и поясничных сегментов и состоит из 25-30 сегментарных извитых канальцев. Ее канальцы не образуют воронок и не вступают в связь с целомом. Канальцы первичной почки отшнуровываются от дорсальной мезодермы и спланхнотома и слепо заканчиваются в мезенхиме, представляя собой группы клеток. В дальнейшем в них образуется полость. Канальцы одним концом растут по направлению к протоку предпочки, с которым вступают в сообщение, и, который с этого момента носит название мезонефрального или вольфова протока. Мезонефральные протоки играют роль мочеточников и впадают в клоаку, причем каждый из них (правый и левый) имеет свое отверстие.

Канальцы, благодаря усиленному росту, становятся извитым, образуют S-образные петли. Слепые свободные концы каждого канальца дают в сторону аорты большой вырост, к которому от аорты отходит веточка, образующая около этого выроста капиллярный клубочек. Боковой вырост канальца обрастает этот клубочек, в результате чего стенка канальца впячивается внутрь и боковой вырост канальца становится похожим на двустенную чашу. Таким образом, вокруг сосудистого клубочка возникает капсула, состоящая из двух слоев, капсула Шумлянского-Боумена. Сосудистый клубочек носит название мальпигиева клубочка, а все образование в целом - мальпигиева тельца. Таким образом, каждый каналец первичной почки имеет свой капиллярный клубочек.

Первичная почка у млекопитающих и человека является на определенном этапе эмбриогенеза основным выделительным органом, который функционирует у эмбриона человека в течение 1-го и 2-го месяцев эмбрионального развития. В конце 2-го месяца наступает частичная редукция канальцев первичной почки и она прекращает свою функцию. От нее остается только часть в каудальном отделе, представляющая собой только одну шестую первоначального объема, и которая носит название вольфова тела. Вольфово тело одновременно принимает участие в формировании внутренних половых органов. Из сохранившихся канальцев первичной почки и протока первичной почки формируются у мужской особи придаток яичка и семявыносящие пути, у женской - придатки яичника. На смену первичной почке приходит третья генерация мочеобразующих органов - окончательная почка.

Окончательная почка (metanephros) начинает развиваться у зародыша человека на втором месяце эмбриогенеза. Функционировать она начинает только со второй половины внутриутробного развития.

Окончательная почка образуется из двух источников: одним является задний конец мезонефрального (вольфова) протока, а другим - несегментированная каудальная часть промежуточной мезодермы - метанефрогенная ткань.

От дорсальной стенки вольфова протока, несколько выше места впадения его в клоаку, образуется слепое выпячивание, растущее вверх и назад по направлению к метанефрогенному тяжу. Это выпячивание, расширенное на конце, дойдя до метанефрогенной ткани, врастает в нее, после чего оказывается в расширенной своей части, окруженной со всех сторон недифференцированной тканью метанефрогенного тяжа. Затем в этом отростке вольфова канала возникает просвет, на своем слепом конце он мешкообразно расширяется. Из выпячивания мезонефрального протока образуется мочеточник, а расширенный его конец дает начало почечной лоханке. На поверхности лоханки образуются выросты почечных чашечек, от которых образуются сосочковые канальцы. Таким образом, все мочевыводящие пути (мочеточники, почечная лоханка, почечные чашечки, сосочковые протоки и собирательные канальцы) образуются в основном из стенки вольфова протока.

Мочевые канальцы почек образуются из материала метанефрогенной ткани, то есть эпителий почечных канальцев развивается из мезодермы (целонефродермальный тип эпителия). Сначала в метанефрогенной ткани дифференцируются эпителиальные трубки, слепо заканчивавшиеся на обеих своих концах. Слепые концы канальцев вступают в контакт с врастающими в метанефрогенную ткань разветвлениями почечных артерий, что приводит к возникновению мальпигиевых телец. Стенка каждого канальца впячивается путем инвагинации, в результате чего образуется ямка, в которой располагается сосудистый клубочек. Таким образом формируется капсула Шумлянского - Боумена, которая вместе с сосудистым клубочком образует почечное (мальпигиево) тельце. В течение всей внутриутробной жизни формируются все новые и новые нефроны, благодаря чему происходит утолщение коркового слоя. Во время своего развития окончательная почка, благодаря своему усиленному росту, смещается кверху, в то время как первичная почка останавливается в своем развитии и перестает расти. Благодаря этому, с третьего месяца эмбрионального развития, окончательная почка оказывается лежащей выше вольфова тела и в дальнейшем занимает свое окончательное положение.

Образование мочевого пузыря происходит на четвертой – седьмой недели эмбрионального развития и связано с преобразованием клоаки, аллантоиса (мочевого мешка) и каудальных отделов протоков первичной почки. Мезенхима, окружающая клоаку, формирует моче-прямокишечную перегородку (septum urorectale), которая прорастает до клоакальной мембраны и разделяет клоакальную полость на две части: 1) дорсальную или аноректальный канал, из которого развивается прямая кишка и 2) вентральную или урогенитальный (мочеполовой) синус, участвующего в образовании стенки мочевого пузыря. С мочеполовым синусом соединены аллантоис, проток первичной почки и парамезонефральные протоки. Мочеполовой синус подразделяется на три части: краниальную везикулярную (закладка мочевого пузыря), среднюю тазовую и каудальную фалическую, которая снаружи закрыта урогенитальной мембраной.

Эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы везикулярной части урогенитального синуса. Остальные ткани формируются из окружающей мезенхимы.

 

ЭМБРИОГЕНЕЗ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

ИНДИФФЕРЕНТНАЯ СТАДИЯ

Начало закладки половых желез отмечается на втором месяце эмбрионального развития, когда на медиальной поверхности первичной почки (вольфова тела), образуется утолщение целомического эпителия в виде валиков овальной формы, называемых половыми складками. Это зачатки гонад. Первичные половые клетки (гоноциты) впервые появляются в стенке желточного мешка, а затем по кровеносным сосудам мигрируют к первичным почкам и внедряются в целомический эпителий, покрывающий эти почки на шестой неделе развития. Так образуется зачатковый эпителий, в котором размножающиеся гоноциты уменьшаются в размерах и становятся неотличимыми от эпителиальных клеток половой складки. Зачатковый эпителий врастает тяжами в подлежащую мезенхиму, образуя половые тяжи, имеющими связь с поверхностным эпителием. Вместе с растущими половыми тяжами внутрь проникают и гоноциты. Вначале эти зачатки являются индифферентными и не имеют признаков половой дифференцировки.

Закладка половой железы увеличивается и полностью обособляется от окружающих образований, и к концу второго месяца эмбриогенеза начинается половая дифференцировка зародыша.

Необходимо упомянуть об образовании так называемого мюллерова протока, играющего важную роль в развитии половых органов. У млекопитающих и человека от стенки мезонефрального (вольфова) протока в каудальном направлении отделяется плотный, параллельно ему идущий клеточный тяж, который затем приобретает просвет и становится парамезонефральным (мюллеровым) протоком. Вольфовы и мюллеровы протоки открываются в мочеполовой синус (вентральный отдел бывшей клоаки) независимо друг от друга. При этом правый и левый мезонефральные протоки открываются в мочеполовой синус отдельными отверстиями, тогда как правый и левый парамезонефральные протоки сливаются в один непарный проток, открывающийся одним общим отверстием.

К концу второго месяца внутриутробного развития мочеполовая система имеет следующий вид. Окончательная почка имеет наиболее краниальное положение среди всех других органов мочеполовой системы. Это объясняется ростом зародыша и увеличением размеров задней части туловища, включая вторичную почку, тогда как первичная почка, прекращая расти, становится относительно меньших размеров. В связи с этим первичная почка оказывается каудальнее вторичной. Медиальнее вольфова тела лежит половая железа. От вольфова тела идет вольфов (мезонефральный) проток и рядом с ним мюллеров (парамезонефральный) проток. От вентральной стенки мочеполового синуса отходит аллантоис, проксимальная (везикулярная) часть которого позднее становится мочевым пузырем. От каудальных участков вольфовых протоков к вторичным почкам отходят мочеточники. Мочеточники на этой стадии впадают в мочевой пузырь.

РАЗВИТИЕ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

При развитии мужской половой системы половые тяжи, вросшие внутрь зачатка половой железы, располагаются радиально. В них появляется просвет и тяжи превращаются в сетевидно связанные канальцы – сеть семенников (rete testis). Разрастающаяся мезенхима отделяет развивающийся зачаток семенника от поверхностного эпителия, благодаря чему образуется окружающая орган белочная облачка. Первоначально радиально направленные половые тяжи в семеннике, вследствие усиленного роста в длину, приобретают извитой характер и называются с этого времени извитыми семенными тяжами. Вначале эти тяжи состоят из морфологически сходных клеток, но позже в извитых семенных тяжах дифференцируются будущие фолликулярные клетки (клетки Сертоли) из клеток эпителия, и половые клетки из гоноцитов, дающие впоследствии начало всем остальным поколениям мужских половых клеток, превращаясь в сперматогенный эпителий. Интерстициальные клетки (клетки Лейдига) развиваются из мезенхимы, расположенной между семенными тяжами. Просвет в семенных тяжах появляется в 7-8 лет, и в 10-15 лет окончательно образуются семенные извитые канальцы, которые соединяются с канальцами сети семенника.

В то же время формируются и выводящие пути мужской половой система. Между канальцами первичной почки и семенными канальцами устанавливается

связь при помощи особых гофмановских канальцев, которые, срастаясь с семенными канальцами и канальцами первичной почки, образуют прямые канальцы, продолжающиеся в сеть семенника. Передние канальцы первичной почки, вступившие при помощи гофмановских канальцев в связь с извитыми семенными канальцами, становятся семявыносящими канальцами и образуют головку придатка. Канал первичной почки преобразуется в канал придатка и семявыносящий проток, концевой отдел которого становится семяизвергающим каналом.

Семенные пузырьки формируются из выростов на нижнем конце мезонефрального протока. Предстательная железа закладывается на третьем месяце эмбрионального развития в виде выростов эпителия начальной части мочеиспускательного канала, стенка которого к этому моменту значительно утолщается. Эти выросты сильно разветвляются, пронизывают мышечный слой мочеиспускательного канала и дают начало железистой части органа. К моменту рождения большая часть этих секреторных отделов представляется в виде сплошных тяжей, и полости в них формируются только в первые годы жизни.

Мочеиспускательный канал образуется из узкого отдела мочеполового синуса, который вытягивается при развитии мужского пола в длинный узкий канал.

Половой член развивается из появляющегося, благодаря разрастанию мезенхимы, так называемого полового бугорка, расположенного около переднего края клоаки. На его переднем крае образуется выступ - зачаток головки будущего мужского полового члена. В дальнейшем половой бугорок оказывается подразделенным особой бороздкой на нижней своей поверхности на правую и левую складки, между которыми открывается половое отверстие. На более поздних стадиях развития бугорок разрастается в половой член. Половые складки на его нижней поверхности смыкаются и образуют пещеристые тела.

Одновременно с появлением полового бугорка образуются охватывающая его валикообразная кольцевидная складка (половой валик). Боковые части полового валика срастаются и образуют кожную часть мошонки. На девятом месяце внутриутробного развития семенники из брюшной полости опускаются в мошонку по паховому каналу. Если этого не происходит, и семенники задерживаются в брюшной полости или в паховом канале, то это приводит к развитию аномалии, называемой крипторхизмом.

При развитии мужской половой системы парамезонефральные протоки редуцируются почти на всем протяжении. От них остается только верхняя часть - гидатида Морганьи и нижний конец - мужская маточка, которая находится в области семенного бугорка предстательной железы.

Наиболее часто встречаемой аномалией развития мужских половых органов является гипоспадия – незаращение мочеиспускательного канала.

 

РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Яичник, как и семенник, образуется из зачатка половой железы. В отличие от развития мужской половой железы клетки зачаткового эпителия, врастающие в мезенхиму, не образуют радиально направленных половых тяжей, а остаются в виде диффузно разбросанных полосок и узелков в мезенхиме будущего яичника. Между этими эпителиальными клетками разбросаны первичные половые клетки. Эти клетки отличаются более крупным ядром и значительным количеством цитоплазмы.

Интенсивно разраставшаяся мезенхимная ткань во второй половине второго месяца эмбриогенеза врастает между пластами эпителиальных клеток. На поверхности органа в этом периоде хорошо виден слой зачаткового эпителия, а под ним - развивающаяся белочная оболочка. Эпителиальные элементы врастающей мезенхимой дробятся на группы клеток. Эти клеточные группы на периферии формирующегося органа имеют округлю форму, лежащие глубже - удлиненную форму. Так намечаются зачатки коркового и мозгового вещества. Приблизительно на восьмой неделе развития в органе распознается более поверхностно расположенное корковое вещество и мозговое вещество, занимающее его центральную часть. От поверхностного зародышевого эпителия в корковый слой проникают новые клетки, ткань коры размножается и утолщается.

В течение третьего месяца развития первичные половые клетки размножаются и превращаются в овогонии. Во второй половине внутриутробного развития отмечается процесс массовой резорбции половых клеток, в результате чего количество их в корковом слое резко уменьшается, а в мозговом слое их не остается вовсе. В корковом веществе отдельные овогонии, или их совокупности, покрываются одним слоем плоских эпителиальных (фолликулярных) клеток, образуя, таким образом, громадное количество примордиальных фолликулов. Однако значительная часть этих фолликулов погибает еще в течение внутриутробной жизни.

На четвертом месяце эмбриогенеза начинается формирование выводящих путей женской половой системы за счет преобразований мюллеровых (парамезонефральных) протоков, а первичная почка и вольфов (мезонефральный) прток редуцируются. От них остаются лишь небольшие придатки. При этом задние концы мюллеровых протоков в результате слияния образуют матку и влагалище, а верхние концы их преобразуются в яйцеводы (фаллопиевы трубы), в которых на пятом месяце эмбриогенеза развиваются слизистая и мышечная оболочки. В случае неполного разрастания парамезонефральных протоков получается уродство, известное под названием двурогой матки, двойной матки и двойного влагалища.

Первые этапы развития наружных половых женских органов сходны с началом развития мужских. Половой бугорок, образующийся путем разрастания мезенхимы, преобразуется в клитор, у основания которого находится мочеиспускательный канал. Не срастающиеся половые валики преобразуются в большие половые губы, а половые складки, которые ограничивают преддверие влагалища - преобразуются в малые половые губы.

Одними из аномалий развития половой системы зародыша является истинный и ложный гермафродитизм. Об истинном гермафродитизме можно говорить в том случае, когда у зародыша и семенники, и яичники хорошо развиты в одинаковой степени. Однако это явление чрезвычайно редкое. Гораздо чаще встречается ложный герматофридитизм, при котором дифференцировка наружных половых органов настолько не выражена, что определение пола по внешним (в том числе вторичным) половым признакам, не представляется возможным.

ЛИТЕРАТУРА

1. Афанасьев Ю.И., ЮринаН.А. Гистология. М,"Медицина", 1983

2. Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. М.: изд-во МГУ, 1980.

3. Волкова О.В., Пекарский М.И Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.,"Медицина", 1976.

4. Заварзин А.А. Краткое руководство по эмбриологии человека позвоночных животных. Л.: изд-во мед. л-ры, 1939.

5. Иван Станек. Эмбриология человека. Братислава, изд-во Словацкой академии наук, 1977.

6. Карев В.Д., Козырь В.П., Бреус В.Е., Гайдар Э.И. Методические указания по эмбриологии для самостоятельной работы студентов. Одесса, 1988.

7. Кацнельсон З.С., Рихтер И.Д. Практикум по гистологии и эмбриологии. Л., 1963.4.

8. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека. Л., 1967, 268с.

9. Пэттен Б.М. Эмбриология человека. М.,1959.

10. Keith L. Moore. The developing Human. 3-th edition, Toronto, 1982, 463 p.

11. Langman’s Medical Embryology. 7-th edition, Baltimore, 1995, 459 p.