Determinare – определяю (но не детерминанты – по Вейсману). Детерминированное состояние – когда судьба части зародыша (клетки, листка) предопределена.
Определение Филатова Д.П., 1934 г.: детерминация – такое взаимодействие одной части развивающегося организма на другие, под действием которого эти части при наличии определенных условий проходят часть пути своего развития.
Определение Балинского, 1940 г.: детерминация – устойчивость начавшегося процесса дифференциации в определенном направлении, несмотря на изменение условий.
Что такое дифференциация?
Дифференциация – процесс появления различий между частями организма (между бластомерами, зародышевыми листками, органами зародыша), когда происходит изменение развивающегося организма, при котором относительно однородное превращается во все более различное.
Итак, детерминационный тип развития: какие причины обуславливают отсутствие регуляций?
Заварзин А.А., 1933 г.: в ходе развития организма происходит сужение потенций отдельных клеток – дифференциация клеток. Ткани зародыша состоят из окончательно дифференцированных клеток, не способных к изменению своей судьбы.
В настоящее время существуют следующие точки зрения, противоречащие гипотезе Заварзина: соматический эмбриогенез у асцидий немертин и кольчатых червей, имеющих мозаичные яйца.
Соматический эмбриогенез – развитие целого организма из малой группы соматических клеток. Но существуют данные по пересадке ядер у животных с яйцеклетками регуляционного типа.
Опыты Кинга и Бриггса, 1955 г.: ядро клетки другого зародыша со стадии бластулы – 30-80 %, ср гаструлы – гаструляция, поздняя гаструла – уродливая (?) нейрула (6 % нормального развития), хордо-мезодермальные клетки, энтодермальные клетки – нормальное развитие 6 % бластула, гаструла. Вывод: ядра бластомеров в ходе дробления и на последующих этапах развития теряют эквипотенциальность.
Опыты Никитиной Л.А., 1969 г.: гомотрансплантация ядер эктодермы в энуклеированные яйцеклетки бесхвостых амфибий – то же, что у Кинга и Бриггса, но Никитина делает вывод о том, что, вероятно, в тканях эмбрионов остаются «тотипотентные» (эмбриональные) клетки, количество которых быстро уменьшается с возрастом по мере дифференциации.
Еще более парадоксальные факты: 1) вплоть до стадии хвостовой почки имеются тотипотентные ядра, аналогичные зиготе; 2) Гердон, 1962 г., пересаживал в энуклеированную яйцеклетку ядра клеток кишечного эпителия питающихся головастиков. В 10 случаев из 726 развились головастики.
Схема опыта, демонстрирующего, что ядро дифференцированной клетки кожи лягушки содержит весь необходимый генетический материал, обеспечивающий развитие нормального головастика. (J. В. Gurdon, Gene Expression During Cell Differentiation. Oxford, U.K, Oxford University Press, 1973; с изменениями.)
3) Кинг и Мак-Киннель, 1962 г.: пересаживали в яйцеклетку ядра клеток опухоли аденокарциномы (из дифференцированных клеток почки), в результате также были получены головастики.
Трактовка результатов опытов различна: одни считают, что в связи с уменьшением % развиваются зародыши с пересаженными яйцами, происходит необратимое изменение клеточных ядер; другие считают, что, возможно, часть ядер не теряет «свойств зиготы» или способна вернуться в эмбриональную стадию и проконтролировать развитие снова.
Окончательной теории, объясняющей существование животных с регуляционным и детерминационным типом развития, нет.
