В развитии птиц появляются особенности, связанные с обособлением тела зародыша и возникновением временных (провизорных) органов. Обособление тела зародыша происходит путем образования кольцевой туловищной складки (Рис. 8В), которая возникает у головного конца зародыша и распространяется к хвостовому концу. В образовании туловищной складки участвуют все зародышевые листки — эктодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы, энтодерма. Туловищная складка, постепенно суживаясь, отделяет тело зародыша от внезародышевых частей. В результате формирования туловищной складки возникает первый провизорный орган — желточный мешок. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Одновременно с туловищной появляется амниотическая складка (Рис. 8В), образованная внезародышевой эктодермой и париетальным листком внезародышевой мезодермы. Она поднимается над телом зародыша и, постепенно смыкаясь, образует сразу две оболочки — амниотическую и серозную. Каждая из этих оболочек состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. В конце этого периода развития возникает еще один провизорный орган — аллантоис, образующийся как вентральный вырост задней стенки желточного мешка. Стенка аллантоиса состоит из внезародышевой энтодермы, врастающей к этому времени в заднюю кишку, и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Аллантоис у птиц достигает большого развития и разрастается, заполняя все пространство между другими провизорными органами. При этом стенка аллантоиса срастается с серозной оболочкой, образуя единую систему — хориоаллантоис.
Провизорные органы выполняют следующие функции:
- Желточный мешок – трофическая функция, образование клеток крови и стенок сосудов, образование первичных половых клеток – гонобластов.
- Амнион создает внутреннюю среду, в которой происходит развитие зародыша. Продуцирует жидкость, которая занимает пространство между оболочкой и телом зародыша и выполняет трофическую и защитную функции.
- Серозная оболочка является провизорным органом дыхания и участвует в снабжении эмбриона кислородом.
- Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене.
V.4. Характеристика эмбрионального развития млекопитающих
Для млекопитающих и человека характерно внутриутробное развитие зародышей в специальном органе — матке, где зародыш снабжается необходимыми для его развития питательными веществами и кислородом за счет организма матери. Оплодотворение внутреннее. Яйцеклетки вновь (вторично в эволюции хордовых) становятся микроскопическими и содержат очень мало желтка.
V.4.1. Тип яйцеклетки
Яйцеклетки млекопитающих, по сравнению с таковыми ланцетника, называют вторично изолецитальными (Рис.2).
V.4.2. Тип дробления
Дробление полное, как у ланцетника и низших позвоночных, но неравномерное, асинхронное (Рис. 3). Бластомеры образуются разными по величине. В увеличении их числа нет никакой правильности. В процессе дробления возникает компактный зародыш — морула, представляющая собой плотное скопление бластомеров. Уже в начале дробления становятся различимы два типа бластомеров: более мелкие светлые и более крупные темные. Светлые бластомеры располагаются ближе к поверхности зародыша и за счет более быстрого деления обрастают скопление темных. Светлые бластомеры получили название «трофобласт», темные — «эмбриобласт».
По мере увеличения числа бластомеров между трофобластом и эмбриобластом возникает полость, заполненная белковой жидкостью, и образуется бластула, называемая бластоцистой (Рис. 4). Группа клеток эмбриобласта сначала примыкает на одном из участков к трофобласту и принимает форму зародышевого щитка.
Дальнейшее развитие показывает, что существует определенная аналогия в строении бластоцисты млекопитающих и человека и дискобластулы рептилий и птиц. Зародышевый щиток бластоцисты соответствует бластодиску в бластуле птиц. Принципиальное отличие бластоцисты от дискобластулы рептилий и птиц заключается в появлении новой структуры — трофобласта. Трофобласт состоит из клеток внеза-родышевой эктодермы, эмбриобласт — это клетки, из которых разовьются некоторые внезародышевые части и тело зародыша.
V.4.3. Гаструляция.
У млекопитающих гаструляция происходит так же, как у птиц, с той разницей, что вокруг зародыша млекопитающих постоянно существует слой трофобласта. В первой фазе
гаструляции происходит образование двух зародышевых листков — эпибласт и гипобласт путем деламинации материала зародышевого щитка.
В начале второй фазы гаструляции у млекопитающих, так же как и у птиц, за счет направленного движения клеток в утолщенной средней части эпибласта (зародышевом щитке) образуются первичная полоска и первичный узелок. После образования первичной полоски и первичного узелка презумптивный материал разных зачатков будет иметь такое же расположение, как у птиц. В конце второй фазы гаструляции происходит формирование среднего зародышевого листка путем миграции клеток из наружного листка в пространство между двумя листками аналогично тому, как это происходит у птиц. В конце гаструляции наружный зародышевый листок содержит материал эктодермы и нервной пластинки, средний листок — материал хорды и мезодермы, внутренний листок — материал прехордальной пластинки и энтодермы.
У млекопитающих параллельно с гаструляцией начинается имплантация зародыша в стенку матки.
У человека гаструляция происходит в основном так же, как и у млекопитающих, но развитие человека отличает раннее обособление внезародышевых частей.
