III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей

Из наружного зародышевого листка вычленяется материал нервной пластинки, которая сначала прогибается, образуя нервный желобок, а затем смыкается краями, превращаясь в нервную трубку — зачаток нервной системы. Эктодерма срастается над материалом нервной системы и в дальнейшем образует кожный эпителий. Хордальная пластинка сворачивается в круглый в сечении тяж — зачаток хорды. Обособление мезодермы у ланцетника происходит так называемым энтероцельным способом — путем образования латеральных карманообразных выпячиваний стенки первичной кишки, которые затем отшнуровываются и входят в состав среднего зародышевого листка. Вентральные края мезодермы растут между экто- и энтодермой и затем сливаются, образуя общий мезодермальный листок. Мезодерма разделяется на плотные дорсальные участки — сомиты и вентральный, со­стоящий из двух листков (париетального и висцерального) — спланхнотом. У ланцетника весь материал мезодермы сегментируется, но затем спланхнотом теряет свою сегментацию. Листки спланхнотома разделены полостью, представляющей собой вторичную полость тела — целом. Свободные края эн­тодермы срастаются под зачатком хорды, образуя вторичную кишку.

III.2. Характеристика эмбрионального развития низших позвоночных на примере амфибий.

Развитие низших позвоночных происходит так же, как и ланцетника, в воде с

образованием личинки и последующим метаморфозом (за исключением акуловых и костистых рыб, об­ладающих прямым развитием без личиночной стадии). Оплодо творение наружное или (у некоторых форм) внутреннее. У низших позвоночных с непрямым развитием весь материал яйцеклетки идет на построение тела зародыша, такой тип развития называется голобластическим. У представителей низших позвоночных с прямым развитием часть материала яйцеклетки расходуется на формирование тела зародыша, тогда как остальная часть идет на образование провизорного (временного) органа — желточного мешка, такой тип развития называется меробластическим.

III.2.1.Тип яйцеклетки.

Яйцеклетки низших позвоночных богаты желтком, относятся к умереннотелолецитальному типу (Рис. 2) и имеют более крупные, чем у ланцетника, размеры в связи с увеличением размеров тела. Яйцеклетка амфибий обладает полярностью, обусловленной неравномерным распределением желтка, и уже на этой стадии определяется переднезадняя ось тела зародыша. Анимальный полюс примерно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, вегетативный полюс — заднему.

III.2.2. Стадия зиготы.

Сперматозоид проникает в яйцеклетку несколько ниже ее экватора. У амфибий на по­верхности оплодотворенного яйца против места вхождения сперматозоида возникает слабо пигментированная серповидная зона — серый серп. Область серого серпа отмечает будущую дорсальную сторону тела зародыша, противоположная сторона соответствует будущей вентральной стороне тела. Место вхождения сперматозоида определяет дорсо-вентральную ось, а через середину серого серпа проходит плоскость билатеральной симметрии.

III.2.3.Тип дробления.

Дробление полное неравномерное асинхронное (Рис. 3). Первые две борозды дробления — меридиональные, проходят так же, как и у ланцетника, но распространяются от анимального полюса к вегетативному очень медленно в связи с загруженностью вегета­тивного полушария желтком. Третья борозда дробления — широтная, проходит значительно выше экватора, за счет чего уже на стадии восьми бластомеров появляются резкие различия в величине между анимальными и вегетативными бластомерами. Анимальные бластомеры мелкие, так как делятся значительно быстрее вегетативных.

Кроме меридиональных и широтных борозд появляются тангенциальные борозды, проходящие в плоскости, параллельной поверхности зародыша, в результате чего стенка

бластулы становится многослойной.