Ядро – важнейший структурный компонент живых клеток эукариот.
Впервые ядро было описано Р. Броуном в 1831 г. Морфологию и функции ядра исследовали Флемминг, Страсбургер, Чистяков, Геккель, Баранецкий, Навашин, Герасимов, Беляев и др. Большинство клеток содержат одно ядро, но встречаются двуядерные (инфузория-туфелька) и многоядерные (скелетные мышцы, печень) клетки. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных).
Ядро представляет собой эластичное тело, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой. Форма ядра, как правило, круглая, но бывает веретеновидная, нитевидная, сегментированная (лопастная) и др. Впячивания и выпячивания ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра, тем самым усиливая связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ. Ядро всегда располагается в цитоплазме.
По физическим и химическим свойствам ядро близко к цитоплазме.
Клетка, утратившая ядро, не может дальше существовать. Ядро также не способно к самостоятельному существованию, поэтому можно сказать, что ядро и цитоплазма образуют взаимозависимую систему.
Ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина.
Ядерная оболочка (кариолемма) очень тонкая (300-500 Ао); образована двумя мембранами (наружной и внутренней), между которыми имеется полость – перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка пронизана порами (округлые отверстия диметром 200-300 Ао), через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами. Также вещества из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро попадают путем отшнуровывания выростов и выпячиваний ядерной оболочки. Кроме того, мелкие молекулы могут диффундировать через ядерную оболочку. В определенных точках ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматической сети, с которой тождественна по своей физико-химической структуре. Несмотря на активный обмен веществ между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка отграничивает ядерное содержимое от цитоплазмы, делая возможным существование особой внутриядерной среды, отличной от окружающей цитоплазмы.
Ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма, кариолимфа) представляет собой желеобразный раствор – систему гидрофильных коллоидов – в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, а также хромосомы и ядрышко. По химическому составу ядерный сок близок к матриксу цитоплазмы, однако в нем значительно выше содержание нуклеотидов. Функция ядерного сока – связь ядерных структур.
Ядрышко образование более плотное, чем основная масса ядра, собственной оболочки не имеет, состоит из крупных гранул, по форме и размерам близко к рибосомам. Матрикс ядрышка имеет жидку консистенцию. Формируется ядрышко в области вторичной перетяжки (ядрышковый организатор). Функция ядрышка – синтез р-РНК и соединение их с белками, т.е. сборка субъединиц рибосом.
Хроматин – глыбки, гранулы и нитчатые структуры, окрашивающиеся некоторыми красителями (гематоксилином, софранином, кармином и др.). С химической точки зрения хроматин – дезоксирибонуклеопротеид (ДНП, комплекс ДНК и белков-гистонов). Хроматин представляет собой деспирализованные и спирализованные (уплотненные) участки хромосом. Спирализованные участки в генетическом отношении инертны. Передачу наследственной толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.
Хромосомы – плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, единицы морфологической организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза.
Метафазные хромосомы имеют вид коротких нитевидных фигур, или изогнутых палочек, состоящих из двух продольных нитей ДНП – хроматид. Хроматиды в точке перегиба (первичная перетяжка) соединены центромерой, к которой прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит тело хромосомы на два плеча. Участок каждого плеча вблизи центромеры называется проксимальным, удаленный от неё – дистальным. Концевые отделы дистальных участков называются теломерами. Теломеры препятствуют соединению концевых участков хромосом. Потеря этих участков может сопровождаться хромосомными перестройками. Кроме первичной перетяжки, отдельные хромосомы имеют вторичные, не вызывающие перегиба хромосомы. Положение вторичной перетяжки, ее длина постоянны для каждого вида хромосом. Некоторые хромосомы имеют еще спутник – округлое или палочковидное тело той же природы. С основным телом хромосомы спутник соединяется тонкой хроматиновой нитью. Иногда спутником считают часть хромосомы, отделенную вторичной перетяжкой. Хромосомы со спутниками характерны для растительных клеток.
Типы хромосом. В зависимости от положения центромеры различают следующие типы хромосом:
- метацентрические (равноплечие), центромера расположена посередине и плечи примерно одинаковой длины;
- субметацентрические (неравноплечие), центромера умеренно смещена от середины хромосомы, плечи имеют разную длину;
- акроцентрические (палочковидные), центромера значительно смещена к одному концу хромосомы, или располагается в ее теломерном участке, в результате одно плечо очень короткое или отсутствует.
Изучение хромосом позволило установить:
- во всех соматических клетках любого организма число хромосом одинаково;
- в половых клетках содержится всегда вдвое меньше хромосом, чем в соматических клетках данного вида организмов;
- у всех организмов, относящихся к данному виду, число хромосом в клетках одинаково.
В качестве примера ниже приведены диплоидные числа хромосом в ядрах соматических клеток некоторых видов организмов.
Малярийный плазмодий – 2; Лошадиная аскарида – 2; Дрозофила – 8: Вошь головная – 12; Шпинат – 12; Муха домашняя – 12; Окунь – 28; Человек – 46; Ясень – 46; Шимпанзе – 48; Таракан – 48; Перец – 48; Овца – 54; Собака – 78; Голубь – 80; Сазан – 104.
Как видно, число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на филогенетическое родство, поскольку одно и то же число хромосом может встречаться у видов очень далеких в систематическом отношении и сильно отличаться у близких по происхождению организмов. Таким образом, число хромосом не является видоспецифичным признаком. Однако, характеристика хромосомного набора в целом видоспецифична, т.е. свойственна только одному какому-то виду организмов. Совокупность количественных (число) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом. Число хромосом в кариотипе всегда четное. Это объясняется тем, что в соматических клетках всегда находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского организма, другая – от материнского. Парные хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными. Хромосомы из разных пар – называют негомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, называют двойным, или диплоидным набором(2n). В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называют одинарным, или гаплоидным набором. Количество ДНК, содержащееся в одинарном наборе хромосом – 1с, соответственно в двойном наборе количество ДНК – 2с. Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, или неполовые, одинаковые у особей мужского и женского пола, и гетерохромосомы, или половые, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины две одинаковые Х-хромосомы, у мужчины Х- и Y-хромосомы).
Правила хромосом.
Правило постоянства числа хромосом: соматические клетки организма каждого вида имеют строго определенное количество хромосом (у человека – 46, у дрозофилы – 8).
Правило парности хромосом: каждая хромосома в диплоидном наборе имеет гомологичную – сходную по размерам, расположению центромеры и содержанию генов.
Правило индивидуальности хромосом: каждая пара хромосом отличается от другой пары размерами, расположением центромеры и содержанием генов.
Правило непрерывности хромосом: в процессе удвоения генетического материала новая молекула ДНК синтезируется на основе информации старой молекулы ДНК (реакция матричного синтеза – каждая хромосома от хромосомы).
Таблица 1
Сравнительная характеристика прокариотической и эукариотической клеток
| ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА | ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА |
| Цитоплазматическая мембрана | Цитоплазматическая мембрана |
| Клеточная стенка из муреина | Клеточная стенка из целлюлозы (растения) или хитина (грибы) |
| Цитоплазма | Цитоплазма |
| Оформленное ядро отсутствует | Ядро, отграниченное от цитоплазмы ядерной оболочкой |
| Отсутствуют органоиды: митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы, пластиды | Имеются митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы, пластиды. |
| Мезосомы выполняют функции ряда органоидов. | Мезосомы отсутствуют |
| Рибосомы | Рибосомы |
| Генетический аппарат представлен одной кольцевой молекулой ДНК | ДНК линейной структуры в комплексе с гистоновыми белками |
| Набор хромосом гаплоидный | Набор хромосом диплоидный, или у некоторых фаз жизни гаплоидный. |
| Простое бинарное деление | Митоз, мейоз, амитоз, эндомитоз, политения. |
Таблица 2.
Сравнительная характеристика клеток растений и животных
| РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА | ЖИВОТНАЯ КЛЕТКА |
| Клеточная стенка, состоящая из целлюлозы, или хитина | Клеточной стенки нет |
| Нет клеточного центра | Клеточный центр |
| Крупная центральная вакуоль, содержащая клеточный сок | Вакуоли мелкие (пищеварительные, сократительные) |
| Пластиды | Пластид нет |
| Органические вещества синтезируют из неорганических, используя энергию солнечного света | Органические вещества синтезируются на основе готовых органических веществ, поступающих с пищей. |
Ключевые слова и понятия:
Активный транспорт
Аппарат Гольджи
Аутосомы
Биологическая мембрана
Вакуоль
Включения
Гаплоидный набор хромосом
Гетерохромосомы
Грана
Гомологичные хромосомы
Диплоидный набор хромосом
Диффузия
Жгутик
Кариоплазма
Кариотип
Криста
Лейкопласты
Микротрубочки
Микрофиламенты
Митохондрия
Негомологичные хромосомы
Органоиды
Осмос
Пассивный транспорт
Пиноцитоз
Пропластида
Реснички
Рибосома
Строма
Тилакоид
Фагоцитоз
Хлоропласт
Хроматин
Хромопласт
Хромосома
Центриоль
Центросома
Циклоз
Цитоплазматическая мембрана
Экзоцитоз
Эндоплазматическая сеть агранулярная
Эндоплазматическая сеть гранулярная
Эндоцитоз
Ядро
Ядрышко
Вопросы для проверки самоподготовки:
1. Что изучает цитология?
2. Кем и когда была сформулирована клеточная теория? Перечислите основные её положения.
3. Назвать основные положения современной клеточной теории.
4. Почему клетка считается основной структурно-функциональной и генетической единицей живого?
5. Перечислите основные структурные компоненты клетки.
6. Опишите строение элементарной биологической мембраны.
7. Опишите строение цитоплазматической мембраны.
8. Перечислите способы транспорты веществ в клетку.
9. Перечислите функции цитоплазматической мембраны.
10. Перечислите органоиды общего и специального назначения.
11. Опишите строение и функции митохондрий, эндоплазматический сети, рибосом, комплекса Гольджи, лизосом, клеточного центра, вакуолей и пластид.
12. Назовите основные типы включений, приведите примеры.
13. Опишите строение метафазной хромосомы.
14. Назовите и опишите типы хромосом.
15. Что такое кариотип.
16. Что означают понятия «диплоидный набор хромосом» и «гаплоидный набор хромосом»? Какие клетки содержат такие наборы?
17. Перечислите отличия прокариотической и эукариотической клеток.
