Цитология как наука.
История цитологии тесно связана с изобретением, использованием и усовершенствованием микроскопа.
- 1665 г.: Р. Гук, наблюдая впервые под микроскопом тонкий срез пробкового дерева, обнаружил пустые ячейки, которые назвал целлюли, или клетки; фактически Р. Гук наблюдал только оболочки растительных клеток.
- 1671 г.: Н. Грю, М. Мальпиги, изучая анатомию растений, также обнаружили мельчайшие «ячейки», «пузырьки» или «мешочки».
- 1674 г.: А. Ван Левенгук впервые обнаружил, а затем и многократно наблюдал под микроскопом в капле воды одноклеточные животные организмы.
В этот период главной частью клетки считалась ее стенка, и лишь спустя двести лет стало ясно, что главное в клетке не стенка, а внутреннее содержимое. В 18 веке новые сведения о клетке накапливались медленно, причем в области зоологии медленнее, чем в ботанике, поскольку настоящие клеточные стенки, которые служили главным предметом исследования, свойственны только растительным клеткам. По отношению к животным клеткам ученые не решались применить этот термин и отождествить их с растительными клетками.
В дальнейшем по мере усовершенствования микроскопа и техники микроскопирования накапливались и сведения о клетках животных и растений. Уже к 30-м годам 19 века накопилось много сведений по морфологии клетки, и было установлено, что цитоплазма и ядро являются ее обязательными компонентами:
- 1802, 1808 гг.: Ш. Бриссо-Мирбе установил факт, что все растительные организмы образованы тканями, которые состоят из клеток.
- 1809 г.: Ж. Б. Ламарк распространил идею Бриссо-Мирбе о клеточном строении и на животных.
- 1825 г.: Я. Пуркине обнаружил протоплазму – полужидкое студенистое содержимое клеток.
- 1831 г.: Р. Броун обнаружил ядро в клетках растений.
- 1833 г.: Р. Броун пришел к выводу, что ядро является обязательной частью растительной клетки.
- 1839 г.: Т. Шванн обобщил все накопленные к этому времени данные и сформулировал клеточную теорию.
- 1855 г.: Р. Вирхов доказал, что все клетки образуются из других клеток путем деления.
- 1866 г.: Геккель установил, что сохранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро.
- 1866-1898 гг.: описаны основные компоненты клетки, которые можно увидеть под оптическим микроскопом. Цитология приобретает характер экспериментальной науки.
- 1900 г.: за появлением генетики начинает развиваться цитогенетика, изучающая поведение хромосом во время деления и оплодотворения.
- 1946 г.: в биологии началось использование электронного микроскопа, что позволило изучить ультраструктуры клеток.
Цитология – наука, изучающая строение, химический состав и функции клеток, их размножение, развитие и взаимодействие в многоклеточном организме.
Предмет цитологии – клетки одно- и многоклеточных прокариотических и эукариотических организмов.
Задачи цитологии:
1. Изучение строения и функций клеток и их компонентов (мембран, органоидов, включений, ядра).
2. Изучение химического состава клеток, биохимических реакций, протекающих в них.
3. Изучение взаимоотношения клеток многоклеточного организма.
4. Изучение деления клеток.
5. Изучение возможности приспособления клеток к изменениям окружающей среды.
Для решения поставленных задач в цитологии используются различные методы.
Микроскопические методы: позволяют изучить структуру клетки и ее компонентов с помощью микроскопов (светового, фазово-контрастного, люминесцентного, ультрафиолетового, электронного); световое микроскопирование основано на потоке света; изучает клетки и их крупные структуры; электронное микроскопирование – изучение мелких структур (мембраны, рибосомы и др.) в пучке электронов с длиной волны меньше, чем у видимого света.
Цито- и гистохимические методы – основаны на избирательном действии реактивов и красителей на определенные вещества цитоплазмы; используется для установления химического состава и локализации различных компонентов (белков, ДНК, РНК, липидов и т.п.) в клетках.
Гистологический метод – это метод приготовления микропрепаратов из нативных и фиксированных тканей и органов. Нативный материал замораживается, а фиксированный объект проходит этапы уплотнения, заливки в парафин. Затем из исследуемого материала изготавливают срезы, окрашивают и заключают в канадский бальзам.
Биохимические методы позволяют изучить химический состав клеток и протекающие в них биохимические реакции.
Метод дифференциального центрифугирования: основан на разной скорости оседания компонентов клетки;выделяет отдельные компоненты клетки (митохондрии, рибосомы и др.) для последующего изучения другими методами.
Метод рентгеноструктурного анализа: после введения в клетку атомов металла исследуется пространственная конфигурация и некоторые физические свойства макромолекул (белок, ДНК).
Метод авторадиографии – введение в клетку радиоактивных (меченых) изотопов и дальнейшее изучение их включения в вещества, синтезируемые клеткой; позволяет изучить процессы матричного синтеза и деления клеток.
Метод кино- и фотосъемки фиксируют процессы деления клеток.
Микрохирургические методы позволяют пересаживать компоненты клеток (органоиды, ядро) из одной клетки в другую с целью изучения их функций.
Метод культуры клеток – выращивание отдельных клеток на питательных средах в стерильных условиях; дает возможность изучать деление, дифференцировку и специализацию клеток, получать клоны растительных организмов.
Знание основ химической и структурной организации, принципов функционирования и механизмов развития клетки исключительно важно для понимания сходных черт, присущих сложно устроенным организмам растений, животных и человека. Разработка метода ЭКО – пример практического применения цитологических знаний.
Клеточная теория. Основные положения современной клеточной теории.
Клеточная теория – научное обобщение в биологии, согласно которому, клетка признана общей структурной единицей живых организмов, утверждается сходство животных и растительных клеток в строении, функциях и развитии. Строение самых сложных живых существ клеточная теория сводит к строению клеток, их развитие – к размножению, росту и развитию клеток.
«Только со времени этого открытия стало на твердую почву исследование органических, живых продуктов природы – как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриология. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному для всех многоклеточных организмов закону» (Ф.Энгельс). Независимо друг от друга сущность клеточной теории изложили в своих работах М. Шлейден «Данные о развитии растений» (1838) и Т. Шванн «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839):
1. Клетка является главной структурной единицей всех растительных и животных организмов.
2. Процесс образования клеток обусловливает рост (развитие и дифференцировку) растительных и животных тканей.
3. Клетка в определенных границах есть индивидуум, некое самостоятельное целое, а организм – своеобразная их сумма.
4. Новые клетки возникают из цитобластомы.
Первые два вывода сохраняют актуальность и сегодня.
Хотя создание клеточной теории связано с именами Шлейдена и Шванна, мысль о единстве строения растений и животных высказывалась неоднократно Ламарком (1809), Дютроше (1824), Молем (1831), Горяниновым.
В 1858 г. Рудольф Вирхов в работе «Целлюлярная патология»:
1. Показал связь патологических процессов с морфологическими структурами, с определенными изменениями в строении клеток; болезнь всего организма определяется болезнью клетки.
2. Взамен тезиса Т.Шванна о цитобластоме выдвигает другой: Omnis cellula ex cellule – каждая клетка от клетки.
3. Высказал предположение, что вне клеток нет жизни.
Вирхов Р. также рассматривал организм как сумму составляющих его клеток, что критиковали И. М. Сеченов, С. П. Боткин и И. П. Павлов. Они показали, что многоклеточный организм – это единое целое и деятельность организмы, как и интеграция его частей, осуществляются, прежде всего, центральной нервной системой. В ХIХ - ХХ вв. благодаря применению более современных методов цитологического анализа были получены новые данные (описано сложное строение клетки, основные ее органоиды, способы деления клетки и др.), позволившие подтвердить, уточнить и дополнить клеточную теорию:
- все живые организмы состоят из клеток (за исключением вирусов);
- клетки одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности;
- именно клетка обладает всей совокупностью черт, характеризующих живое;
- все живые организма развиваются из одной или из группы клеток;
- каждая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;
- в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь по выполнению определенной функции;
- клетки объединены в ткани и органы, функционально связанные системы и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.
Основные положения современной клеточной теории:
1. Клетка – элементарная единица живого, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению; является единицей строения, функционирования и развития всех живых организмов.
2. Клетки всех живых организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.
3. Клетки образуются путем деления исходной (материнской) клетки.
4. В многоклеточной организме клетки специализируются по функциям и образуют ткани, из которых построены органы и системы органов, связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
Таким образом, создание клеточной теории стало важнейшим событием в естествознании, одним из решающих доказательств единства живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и послужила фундаментом для дальнейшего развития многих биологических дисциплин – эмбриологии, гистологии, физиологии и др.
Строение клетки.
Клетка представляет собой элементарную целостную систему, наименьшую жизнеспособную единицу живого. Все! организмы, имеют клеточное строение. Неклеточных организмов, ведущих свободный образ жизни, не существует. Вирусы – это неклеточные частицы, не способные размножаться и проявлять другие признаки жизнедеятельности вне клетки; это паразиты на генетическом уровне. Все многочисленные функции клетки и происходящие в них биохимические превращения связаны с определенными структурами. Такие структуры получили название органоидов, или органелл, т.к., подобно органам целого организма, выполняют специфические функции.
Если клетки бактерий и других прокариот устроены сравнительно просто и несут ряд примитивных черт, унаследованных от первых живых организмов на Земле, то эукариотические клетки - от простейших (протист) до клеток высших растений и млекопитающих – отличаются и сложностью и разнообразием структуры. Типичной клетки не существует, но из тысячи разных типов клеток можно выделить общие черты.
Клетки тканей растений, грибов и животных в зависимости от выполняемых ими функций имеют не только разные размеры, но и различную форму. Диметр большинства клеток эукариот составляет 10-100 мкм, самые мелкие клетки имеют размеры около 4 мкм, у некоторых 1-10 мм (клетки мякоти арбуза), а самые крупные (яйцеклетки страусов, пингвинов, гусей) 10-20см, иногда и больше (отростки нервных клеток могут достигать 1 метра). По форме можно выделить клетки: округлые, многоугольные, палочковидные, звездчатые (нервные), дисковидные (эритроциты), цилиндрические, кубические и др.
Клетка состоит из трех структурных компонентов - оболочки (плазмалемма), цитоплазмы и ядра (рис….).
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Оболочка Цитоплазма Ядро
- бислой липидов; - гиалоплазма; - ядерная оболочка;
-два слоя белков; - органоиды общего - ядерный сок;
назначения;
- олигосахариды; - органоиды специального - хроматин;
назначения; - ядрышко.
- включения.
Рис.1. Обобщенная схема строения эукариотической клетки.
4. Биологические мембраны. Цитоплазматическая мембрана: строение, свойства, функции.
Для клеток характерен мембранный принцип строения.
Биологическая мембрана – тонкие пленки, белково-липидная структура, толщиной 7 - 10 нм, расположенная на поверхности клеток (клеточная мембрана), образующая стенки большинства органоидов и оболочку ядра.
В 1972 г. С. Сингером и Г. Николсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны. Позднее она была практически подтверждена. При рассмотрении в электронном микроскопе можно увидеть три слоя. Средний, светлый, составляет основу мембраны - билипидный слой, образованный жидкими фосфолипидами («липидное море»). Молекулы мембранных липидов (фосфолипиды, гликолипиды, холестерол и др.) имеют гидрофильные головки и гидрофобные хвосты, поэтому упорядоченно ориентированы в бислое. Два темных слоя – это белки, располагающиеся относительно бислоя липидов по-разному: периферические (прилегающие)- большинство белков, находятся на обеих поверхностях липидного слоя; полуинтегральные (полупогруженные) – пронизывают только один слой липидов; интегральные (погруженные) – проходят через оба слоя. У белков имеются гидрофобные участки, взаимодействующие с липидами, и гидрофильные – на поверхности мембраны в контакте с водным содержимым клетки, или тканевой жидкостью.
Функции биологических мембран:
1) отграничивает содержимое клетки от внешней среды и содержимое органоидов, ядра от
2) обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее в цитоплазму из органоидов и наоборот;
3) участвуют в получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, узнавании веществ клеток и т.д.;
4) обеспечивают примембранные процессы;
5) участвуют в преобразовании энергии.
Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана, плазматическая мембрана) – биологическая мембрана, окружающая клетку. Толщина ее около7,5 нм. Имеет характерное для биологических мембран строение. На поверхности мембраны находятся олигосахаридные цепи (антенны), которые выполняют функции: распознавания внешних сигналов; сцепления клеток, их правильной ориентации при образовании тканей; иммунного ответа, где гликопротеиды играют роль иммунного ответа.
Химический состав плазмолеммы: 55% - белки, 35% - липиды, 2-10% - олигосахариды.
Наружная клеточная мембрана образует подвижную поверхность клетки, которая может иметь выросты и выпячивания, совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы. Клеточная поверхность неоднородна: структура ее в разных участках неодинакова, неодинаковы и физиологические свойства этих участков. В плазмалемме локализованы некоторые ферменты (около 200), поэтому действие факторов внешней среды на клетку опосредуется ее цитоплазматической мембраной. Поверхность клетки обладает высокой прочностью и эластичностью, легко и быстро восстанавливается после небольших повреждений.
Строение плазматической мембраны определяет ее свойства:
- пластичность (текучесть), позволяет мембране менять свою форму и размеры;
- способность к самозамыканию, дает возможность мембране восстанавливать целостность при разрывах;
- избирательная проницаемость, обеспечивает прохождение различных веществ через мембрану с разной скоростью.
Основные функции цитоплазматической мембраны:
· определяет и поддерживает форму клетки;
· отграничивает внутренне содержимое клетки;
· защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов;
· регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;
распознает внешние сигналы, «узнает» определенные вещества (например, гормоны);
· участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода, специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).
