Основной принцип “работы” экосистем: однократное использование энергии, которая должна постоянно поступать в экосистему (от Солнца или в результате химических реакций), и круговорот веществ.
На рис. 6 показана схема круговорота веществ и потока энергии в фотоавтотрофной наземной экосистеме. Зеленые растения поглощают углекислый газ из атмосферы и элементы минерального питания из почвы и продуцируют органическое вещество, которое дальше по пищевым цепям передается консументам и возвращается редуцентами в атмосферу и почву.
Пищевая цепь – это последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей последующему.
Различают два типа пищевых цепей: автотрофные пастбищные, в которых в качестве первого звена выступают растения (рис. 7), и гетеротрофные детритные, в которых первое звено представлено детритофагом, питающимся мертвым органическим веществом. Количество звеньев в пищевой цепи может быть от двух до пяти-шести. Пищевые цепи в водных экосистемах как правило, длиннее (4-6 звеньев), чем в наземных (не более 4 звеньев).
По детритным пищевым цепям питательные вещества, содержащиеся в детрите, возвращаются в круговорот, минуя стадию разложения до минеральных соединений и потребления их растениями (опавший лист → дождевой червь → скворец → сокол). Детритные цепи используются человеком для переработки органических отходов при разведении дождевых червей и личинок мух на корм птицам или рыбам. В космических кораблях органические отходы (включая фекалии космонавтов) перерабатываются личинками мух, которыми питаются перепела, а перепелиные яйца идут в пищу космонавтам.
Поскольку у большинства организмов – широкая диета (т.е. они могут использовать в пищу организмы разных видов), то пищевые цепи – это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме. В реальной экосистеме пищевые цепи превращаются в пищевые сети.
Трофические уровни – это звенья пищевой цепи, которые получают энергию через одинаковое число посредников. Различают трофические уровни:
первый – продуцентов (количество посредников равно нулю, они получают энергию непосредственно от солнца или окисляя неорганические вещества, соответственно, фотоавтотрофы и хемоавтотрофы);
второй – фитофагов (посредник один – растения);
третий – зоофагов первого порядка (посредников два – растения и фитофаги);
четвертый – зоофагов второго порядка (посредников три – растения, фитофаги, зоофаги первого порядка) и т.д.
Своеобразно положение редуцентов и детритофагов: они могут представлять разные трофические уровни: при потреблении отмерших растений – второй трофический уровень, трупов фитофагов – третий, трупов зоофагов первого порядка – четвертый и т.д.
Всеядные животные – эврифаги – связаны с несколькими трофическими уровнями, например, медведь, а из домашних животных – свинья и курица. К числу эврифагов относится человек, так как он потребляет в пищу как растения, так и животных разных трофических уровней.
В результате функционирования пищевых цепей и работы редуцентов осуществляются круговороты элементов питания, воды и кислорода. При этом в естественных фотоавтотрофных экосистемах работает постоянная “зеленая карусель” и поддерживается равновесие между количеством потребленных ресурсов и их возвратом в окружающую среду, хотя часть ресурсов может временно задерживаться в запаснике – детрите.
Основной источник энергии – Солнце. Поток солнечной энергии, из которого экосистемой усваивается не более 2% (остальное используется на транспирацию, отражается листьями, идет на нагревание атмосферы, воды и почвы), постоянно протекает через экосистему, причем, при передаче энергии с одного трофического уровня на другой по пищевым цепям происходит ее рассеивание в виде тепла.
При переходе энергии с первого трофического уровня на второй передается около 10% энергии, а 90% – рассеивается (т.е. из энергии, заключенной в траве, которую съела корова, в ее биомассу перейдет не более 10%). Эффективность передачи энергии со второго трофического уровня на третий и далее, т.е. от фитофагов к хищникам и затем к хищникам более высоких порядков, значительно выше и может достигать 30-40%.
Важной характеристикой потока вещества и энергии по пищевой цепи является полнота выедания организмов предыдущего трофического уровня. Фитофаги выедают в лесной экосистеме не более 10% фитомассы, в степи – до 30%, в водной экосистеме – до 40%. Остальная фитомасса превращается в детрит и используется детритофагами или разрушается редуцентами. С повышением трофического уровня полнота выедания возрастает: на трофических уровнях “мелкий хищник – крупный хищник” в живом состоянии выедаются до 80% организмов предшествующего уровня.
