Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м2 в день, кг/м2 в год, т/км2 в год.
На рис. 49 показана структура биологической продукции экосистемы. Различают первичную биологическую продукцию, которую создают растения в процессе фотосинтеза из диоксида углерода, воды и минеральных элементов, и вторичную биологическую продукцию, которую создают гетеротрофы (консументы и редуценты) в результате переработки растительной и животной биомассы. Первичную продукцию подразделяют на валовую – общее количество созданного органического вещества и чистую – то, что осталось после расходов на дыхание и корневые выделения. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой.
Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но ее количество также зависит от расходов на дыхание, которое тем больше, чем больше энергии затрачивает организм. При интенсивной физической нагрузке (например, у птиц во время миграции) продукция уменьшается. Привесы у сельскохозяйственных животных убывают, если им приходится затрачивать много энергии на переходы с отдаленных пастбищ или согревание тела в холодном помещении.
При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только часть биомассы растений, а остальная – пополняет запас детрита, который затем разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20–50 раз меньше, чем первичная.
По продуктивности (в сыром весе) экосистемы разделяются на четыре класса.
1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов, коралловых рифов и глубоководных «оазисов» рифтовых зон океана.
2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1–2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.
3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25–1 кг/м2 в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей в Японском море.
4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м2 в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах толщиной не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность почвы на 20–40%. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.
Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год, так как на планете преобладают малопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
На рис. 50 и 51 приведены карты первичной продуктивности на суше и в океане (использован показатель – масса сухого вещества, которое в 2.5-3 раза ниже сырой биомассы).
Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал. На рис. 52 показано соотношение запаса биомассы и биологической продуктивности в некоторых экосистемах.
Биомасса леса велика за счет многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30–50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3–5 раз.
В однолетних агроценозах (посевах культурных растений) биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай надземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой экосистеме, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоемах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруде меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.
В пресноводных и морских экосистемах за счет того, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли фитопланктона, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений.
Контрольные вопросы
1. Объясните различия первичной, вторичной, чистой и валовой биологической продукций.
2. Какова биологическая продуктивность разных экосистем?
3. Объясните различия понятий «биологическая продуктивность» и «запас биомассы».
4. Почему в водных экосистемах запас биомассы больше, чем биологическая продукция?
Справочный материал
На одного жителя России приходится 230 т первичной биологической продукции с экосистем площадью 11,5 га, что намного превышает потребность человека в количестве продукции, которая составляет примерно 40 т. При этом на Дальнем Востоке избыточной продукции много больше, чем в европейской части (соответственно 90% и 60%). Однако для обеспечения человека важно не только количество, но и качество биологической продукции. Таких ее фракций, как зерно, пастбищный корм, ценная древесина хвойных, пригодная для производства пиломатериалов, в большинстве районов России не хватает. Структура производства биологической продукции должна совершенствоваться – это задачи лесного и сельского хозяйства.
Экологические пирамиды
Биомасса организмов разных трофических уровней неодинакова. В наземных экосистемах с повышением трофического уровня она убывает, потому что, как мы уже говорили, энергия теряется при переходе с одного уровня на другой. Соотношение биомасс организмов разных трофических уровней изображают графически в виде пирамиды биомассы (рис. 53). Биомассу организмов каждого трофического уровня представляют в виде прямоугольника, длина или площадь которого пропорциональна количеству биомассы.
Если в наземных экосистемах с повышением трофического уровня запас биомассы уменьшается, то в водных – от первого трофического уровня ко второму (фитопланктон – зоопланктон) увеличивается, а потом при переходе на уровень рыбного населения вновь снижается. И потому, в наземных экосистемах пирамида имеет форму «мавзолея», а в водных – «юлы». Основной продуцент в этих экосистемах – фитопланктон. Одноклеточные водоросли, преобладающие в нем, живут от нескольких дней до нескольких недель. Организмы второго (потребители планктона) и последующих уровней живут дольше и накапливают большую биомассу.
Впрочем, такая пирамида может наблюдаться не во все сезоны года. Весной, в период массового развития планктона («цветения» воды) его биомасса может быть выше биомассы организмов второго и третьего трофических уровней.
Кроме пирамид биомассы, строят пирамиды численности. Но они менее удобны, поскольку размеры организмов одного трофического уровня сильно различаются. Например, в числе продуцентов леса оказывается и дуб, и крохотная адокса или мох, а среди фитофагов – лось и гусеница. Строят также пирамиды энергии, которые отражают ее переход с одного трофического уровня на другой.
Контрольные вопросы
1. Что такое экологическая пирамида биомассы?
2. В чем отличия пирамид биомассы наземной экосистемы и озера?
