тела клетки. После травмы или отслойки сетчатой оболочки они распределяются по всему телу клетки [324, 427].
Какова основная роль мюллеровской клетки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо напомнить особенности кровоснабжения сетчатки. Микроциркуляторная сеть сетчатки располагается с внутренней и наружной поверхностей сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не проникают внутрь сетчатки. Более того, наружная треть сетчатки обеспечивается питательными веществами сосудистой оболочкой путем диффузии. В этих условиях основным трофическим путем становится система капилляр — глиаль-ная клетка — нейрон. В этой системе центральную роль играет мюллеровская клетка. О высокой метаболической активности клеток Мюллера и возможной их роли в метаболизме медиаторов свидетельствуют данные гистохимии. Им-муногистохимическими исследованиями выявлено наличие в цитоплазме глютамина, таурина и глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900], обеспечивающей буферные свойства межклеточного пространства сетчатки [778]. Мюллеров-ские клетки сетчатки крысы, культивированные in vitro, содержат матричную РНК инсулина, контролирующую метаболизм глюкозы [234]. Недавно показано, что клетки Мюллера могут синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279].
Одной из наиболее важных функций мюллеровской клетки является разрушение нейроме-диаторов [39, 265, 780].
В электрофизиологических экспериментах доказано, что мюллеровские клетки генерируют медленный компонент электроретинограммы. При этом мюллеровская клетка играет роль К+ электрода. Ионы К+, высвобождаемые в результате деятельности нейронов сетчатки (в основном, биполярных клеток), концентрируются на поверхности мюллеровских клеток, затем проникают в их цитоплазму, что приводит к деполяризации мембраны. Этот процесс и является причиной формирования b-волны (медленный компонент) электроретинограммы [8, 779, 799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских волокон регестрируются лишь в толще внутреннего синаптического слоя, т. е. в районе основного источника ионов калия и именно там, где концентрируется основная масса синапсов. Исходя из изложенного выше, видно, что мюллеровские клетки выполняют довольно разнообразные и важные функции. К ним можно отнести следующие:
1. Поставка нейронам сетчатки продуктов
рапада гликогена, необходимых для аэробного
метаболизма.
2. Выведение продуктов обмена нейронов
(углекислого газа, аммиака, продуктов обмена
аминокислот).
3. Защита нейронов от избыточного высво
бождения нейромедиаторов [265].
4. Фагоцитоз продуктов распада нейронов
при патологических состояниях.
5. Синтез ретиноидной кислоты из ретино
ла, имеющей большое значение в развитии сет
чатки, центральной нервной системы, а также
метаболизма зрительного пигмента [277, 286,
737, 780].
6. Защита нейронов путем контроля гомеоста-
за ионов, акцептируя внеклеточно расположен
ные ионы кальция и перераспределяя их [780].
Нарушение функции мюллеровских клеток связывают с развитием многих заболеваний, в частности старческого и связанного с Х-хромо-сомой юношеского ретиношизиса.
Глиальные клетки активно участвуют в процессах репарации при повреждении сетчатки. Путем иммунной гистохимии установлено, что мюллеровские клетки сетчатки крысы реагируют на повреждение, подобно астроцитам мозга, путем накопления кислого фибриллярного белка, играющего большую роль в процессах фиб-риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка отмечено у людей в условиях реактивного глиоза сетчатки [752].
Дополнительная глия. В сетчатке выявлены клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-циты, но не обладающие всеми их структурными признаками. Поскольку они тесно прилежат к ганглиозным клеткам, эти клетки были названы параганглиозными клетками (название схожее с перинейрональными клетками центральной нервной системы). По всей видимости, они выполняют трофическую функцию по отношению к ганглиозным клеткам.
