С возрастом развиваются структурные изменения дренажной системы, увеличивающие сопротивление оттоку камерной влаги и способствующие развитию глаукомного процесса [20]. Степень структурных изменений дренажной системы коррелирует со степенью изменений сосудов организма при общих сосудистых заболеваниях. Это отмечено при атеросклерозе, гипертонической болезни, сахарном диабете и др. [3, 4, 5, 20].
При старении в два-три раза утолщаются трабекулы, главным образом в результате накопления спиралевидного коллагена. Увеличивается количество базального материала. Однако количество протеогликанов (хондроитинсуль-фат) уменьшается [387]. Исчезает микрофибриллярный компонент эластических волокон
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
[1103]. Показано, что в процессе физиологического старения в дренажной зоне глаза происходят незначительные нарушения в виде му-коидного набухания. Эти изменения могут привести к нарушению оттока камерной влаги, но глаукома не развивается, так как гомеостати-ческие механизмы, обеспечивающие поддержание внутриглазного давления на физиологическом уровне, компенсируют этот сдвиг.
Рядом авторов выявлены дегенеративные изменения трабекулярных клеток, число которых прогрессивно снижается. Слой клеток истончается, трабекулы «сливаются». Этот процесс расценивают как «гиалиноз» трабекулярного аппарата [61, 389, 404, 727, 1097, 1098, 1205], который приводит к увеличению сопротивляемости оттоку камерной влаги и повышению внутриглазного давления. Отмечается и уменьшение числа клеток в юкстаканаликуляр-ной ткани. В ней накапливается материал, являющийся продуктом распада эластических волокон и других молекул типа спиралевидного коллагена. Содержание в этой области гиалуро-новой кислоты с возрастом также снижается [386, 580]. Биохимическими исследованиями показано увеличение количества фибронектина, коллагена VI типа и тромбоспондина. При этом уменьшается количество ламинина [154, 738], который, тем не менее, в повышенном количестве обнаружен под эндотелиальной выстилкой шлеммова канала [697].
Приведенные выше изменения выявлены и при развитии первичной открытоугольной глаукомы [59, 386, 1097, 1098].
Трабекулярная сеть при глаукоме. Наиболее ранние изменения трабекулярного аппарата при открытоугольной глаукоме пока не установлены. Исследование участков трабекулярного аппарата, удаленного во время операции на поздних стадиях глаукомы, позволило Rohen и Witmer [920] выявить материал в виде «бляшки», располагающийся в сетчатой части тра-бекулярной сети и под эндотелиальными клетками шлеммова канала. Они различают 3 типа «бляшек». Первый тип «бляшек» преимущественно располагается у шлеммова канала и состоит из гомогенного или мелкозернистого материала. «Бляшки» второго типа выглядят на тангенциальных срезах в виде точек. При элект-ронномикроскопическом исследовании они представляют собой центральные участки эластопо-добных волокон, разрезанных поперек. «Бляшки» третьего типа состоят из электронноплот-ного материала, содержащего зернистый компонент и исчерченные фибриллы [671, 676, 907].
Количество всех трех типов «бляшкоподоб-ного» материала увеличивается с возрастом, а при открытоугольной глаукоме количество этого материала значительно больше независимо от возраста больного [58, 79, 676, 899]. Накопление «бляшкоподобного» материала может являться препятствием на пути оттока камер-
ной влаги, особенно при локализации его вблизи эндотелиальных клеток шлеммова канала.
Микроскопически также выявлено, что при открытоугольной глаукоме возможно спадение наружной и внутренней стенок шлеммова канала. При этом отсутствует эндотелиальная выстилка. Сочетались эти изменения со значительным скоплением «бляшкоподобного» материала.
При открытоугольной глаукоме нередко обнаруживаются также признаки воспаления, проявляющиеся инфильтрацией трабекулярной сети лимфоцитами [59, 60, 403, 416]. Подобная инфильтрация выявляется только на поздних стадиях развития заболевания.
При глаукоме уменьшается также количество трабекулярных клеток [403, 416]. Уменьшение количества трабекулярных клеток сопровождается появлением в сохранившихся клетках так называемых матричных пузырьков, представляющих собой морофлогическую форму лизосом [915]. Прогрессивное уменьшение количества трабекулярных клеток может стать причиной «слипания» трабекул между собой [403].
Нередко при глаукоме наступает гиалиноз корнеосклеральных и увеальных трабекул. Этому, как правило, предшествует накопление ба-зальноподобного материала. Подобные изменения довольно сильно напоминают возрастные, что ряду авторов дает основание предполагать наличие единых механизмов, лежащих в основе старения и возникновения открытоугольной глаукомы [20]. Подтверждении тому являются данные о нарушении процессов пере-кисного окисления, как при старении, так и при глаукоме [831, 834]. Показано первичное повреждение продуктами перекисного окисления клеточных мембран эндотелиальных клеток, что может явиться пусковым механизмом развития сосудистых заболеваний глаза и глаукомы.
3.4. ХРУСТАЛИК И РЕСНИЧНЫЙ ПОЯСОК (ЗОНУЛЯРНЫЙ АППАРАТ)
Особое внимание строению хрусталика уделялось на самых ранних этапах микроскопии. Именно хрусталик впервые исследован микроскопически Левенгуком, который указал на его волокнистую структуру.
Хрусталик
Форма и размер. Хрусталик (Lens) представляет собой прозрачное, двояковыпуклое в виде диска, полутвердое образование, расположенное между радужкой и стекловидным телом (рис. 3.4.1, см. цв. вкл.).
Хрусталик уникален тем, что он является единственным «органом» тела человека и большинства животных, состоящим из одного типа
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
клеток на всех стадиях — от эмбрионального развития и постнатальной жизни вплоть до смерти. Существенным его отличием является отсутствие в нем кровеносных сосудов и нервов. Уникален он и в отношении особенностей метаболизма (преобладает анаэробное окисление), химического состава (наличие специфических белков — кристаллинов), отсутствия толерантности организма к его белкам. Большинство этих особенностей хрусталика связано с характером эмбрионального его развития, о чем будет сказано несколько ниже.
Передняя и задняя поверхности хрусталика соединяются в так называемой экваториальной области. Экватор хрусталика открывается в заднюю камеру глаза и при помощи цинновой связки (ресничный поясок) присоединен к ресничному эпителию (рис. 3.4.2). Благодаря расслаблению цинновой связки при сокращении
Рис. 3.4.2. Соотношение структур переднего отдела глаза (схема) (по Rohen; I979):
а — срез, проходящий через структуры переднего отдела глаза (/ — роговая оболочка; 2 — радужная оболочка; 3 — ресничное тело; 4 — ресничный поясок (циннова связка); 5 — хрусталик); б — сканирующая электронная микроскопия структур переднего отдела глаза (/ — волокна зонулярного аппарата; 2 — ресничные отростки; 3 — ресничное тело; 4 — хрусталик; 5 — радужка; 6 — склера; 7 — шлеммов канал; 8 — угол передней камеры)
ресничной мышцы происходит деформация хрусталика (увеличение кривизны передней и, в меньшей степени, задней поверхностей). При этом выполняется основная его функция — изменение рефракции, позволяющее на сетчатке получить четкое изображение независимо от расстояния до предмета. В покое без аккомодации хрусталик дает 19,11 из 58,64 дптр преломляющей силы схематического глаза. Для выполнения своей основной роли хрусталик должен быть прозрачным и эластичным, каковым он и является.
Хрусталик человека растет непрерывно на протяжении всей жизни, утолщаясь примерно на 29 мкм в год [158, 785]. Начиная с 6—7-й недели внутриутробной жизни (18 мм эмбриона) он увеличивается в передне-заднем размере в результате роста первичных хрусталиковых волокон. На стадии развития, когда эмбрион достигает размера в 18—24 мм, хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. С появлением вторичных волокон (размер эмбриона 26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр увеличивается. Зонулярный аппарат, появляющийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на увеличение диаметра хрусталика. В последующем хрусталик быстро увеличивается в массе и объеме. При рождении он имеет почти сферическую форму.
В первые два десятилетия жизни увеличение толщины хрусталика прекращается, но продолжает увеличиваться его диаметр. Фактором, способствующим увеличению диаметра, является уплотнение ядра. Натяжение цинновой связки способствует изменению формы хрусталика [157].
Диаметр хрусталика (измеренный по экватору) взрослого человека равен 9—10 мм. Толщина его на момент рождения в центре равна приблизительно 3,5—4,0 мм, 4 мм в 40 лет, а затем медленно увеличивается до 4,75—5,0 мм к старческому возрасту. Толщина изменяется и в связи с изменением аккомодационной способности глаза.
В отличие от толщины экваториальный диаметр хрусталика с возрастом изменяется в меньшей степени. При рождении он равняется 6,5 мм, на втором десятилетии жизни — 9— 10 мм. В последующем он практически не меняется (табл. 3.4.1).
Передняя поверхность хрусталика менее выпуклая, чем задняя (рис. 3.4.1). Она представляет собой часть сферы с радиусом кривизны, равным в среднем 10 мм (8,0—14,0 мм). Передняя поверхность граничит с передней камерой глаза посредством зрачка, а по периферии с задней поверхностью радужки. Зрачковый край радужки опирается на переднюю поверхность хрусталика. Боковая поверхность хрусталика обращена в сторону задней камеры глаза и посредством цинновой связки присоединяется к отросткам ресничного тела.
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Таблица 3.4.1. Размеры хрусталика (по Rohen, 1977)
Сагиттальный диаметр (толщина), мм
новорожденный.......................................................... 3,5
10 лет............................................................................ 3,9
20—50 лет........................................................ 4,0—4,14
60—70 лет.................................................................. 4,77
80—90 лет.................................................................... 5,0
Экваториальный диаметр, мм
новорожденный.............................................................. 6,5
после 15 лет................................................................ 9,0
Вес, мг
новорожденный............................................................... 65
первый год жизни..................................................... 130
20—30 лет.................................................................. 174
40—50 лет.................................................................. 204
90 лет............................................................................ 250
Объем, мл
30—40 лет................................................................ 0,163
80—90 лет................................................................ 0,244
Толщина капсулы, мкм
передний полюс................................................... 8—14
экватор.................................................................... 7—17
задний полюс........................................................... 2—4
Хрусталиковые волокна
длина, мм................................................................ 8—12
толщина, мм................................................................. 4,6
количество................................................... 2100—2300
Центр передней поверхности хрусталика называют передним полюсом. Располагается он примерно на расстоянии 3 мм позади задней поверхности роговой оболочки.
Задняя поверхность хрусталика обладает большей кривизной (радиус кривизны равен 6 мм (4,5—7,5 мм)). Ее обычно рассматривают в комплексе со стекловидной мембраной передней поверхности стекловидного тела. Тем не менее между этими структурами существует щелеподобное пространство, выполненное жидкостью. Это пространство позади хрусталика
было описано еще Бергером (Berger) в 1882 году. Его можно наблюдать при использовании щелевой лампы.
Экватор хрусталика лежит в пределах ресничных отростков на расстоянии от них в 0,5 мм. Экваториальная поверхность неровная. Она обладает многочисленными складками, образование которых связано с тем, что к этой области прикрепляется цинновая связка. Складки исчезают при аккомодации, т. е. при прекращении натяжения связки.
Коэффициент преломления хрусталика равен 1,39, т.е. несколько больший, чем коэффициент преломления камерной влаги (1,33). Именно по этой причине, несмотря на меньший радиус кривизны, оптическая сила хрусталика меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрусталика в рефракционную систему глаза равен приблизительно 15 из 40 диоптрий.
При рождении аккомодационная сила, равная 15—16 диоптриям, уменьшается наполовину к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь 2 диоптриям.
При биомикроскопическом исследовании хрусталика с расширенным зрачком можно обнаружить особенности его структурной организации (рис. 3.4.3). Во-первых, выявляется мно-гослойность хрусталика. Различаются следующие слои, считая спереди к центру: капсула; подкапсулярная светлая зона (кортикальная зона С 1а); светлая узкая зона неоднородного рассеивания (С1); полупрозрачная зона коры (С2). Перечисленные зоны и составляют поверхностную кору хрусталика. Существует еще две более глубоко расположенные зоны коры. Их называют еще пернуклеарными. Эти зоны флюоресцируют при освещении хрусталика синим светом (СЗ и С4).
а 6 6
Рис. 3.4.3. Послойность строения хрусталика при биомикроскопическом его исследовании у индивидуумов различного возраста (по Bron et al., 1998):
а — возраст 20 лет; б — возраст 50 лет; s — возраст 80 лет (/ — капсула; 2 — первая кортикальная светлая зона (С1 альфа); 3 — первая зона разобщения (С1 бета); 4 — вторая кортикальная светлая зона (С2): 5 — рассеивающая свет зона глубокой коры (СЗ); 6 — светлая зона глубокой коры; 7 — ядро хрусталика. Отмечается увеличение хрусталика и усиление рассеивания света
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
|
| • ««;■ '4 -,,..■ |
Ядро хрусталика рассматривают как его пре-натальную часть. Оно также обладает слоистостью. В центре располагается светлая зона, называемая «зародышевым» (эмбриональным) ядром. При исследовании хрусталика с помощью щелевой лампы также можно обнаружить швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при большой кратности увеличения позволяет увидеть эпителиальные клетки и волокна хрусталика.
Определяются следующие структурные элементы хрусталика (рис. 3.4.4—3.4.6):
1. Капсула.
2. Эпителий.
3. Волокна.
Капсула хрусталика (capsula lentis). Хрусталик со всех сторон покрыт капсулой, которая является не чем иным, как базальной мембраной эпителиальных клеток. Капсула хрусталика самая толстая базальная мембрана тела чело-
Рис. 3.4.4. Схема микроскопического строения хрусталика:
/ — капсула хрусталика; 2 — эпителий хрусталика центральных участков; 3 — эпителий хрусталика переходной зоны; 4 — эпителий хрусталика экваториальной области; 5 — эмбриональное ядро; 6 — фетальное ядро; 7 — ядро взрослого; 8 — кора
Рис. 3.4.6. Особенности ультраструктуры капсулы
хрусталика экваториальной области, цинновой связки
и стекловидного тела:
/ — волокна стекловидного тела; 2 — волокна цинновой связки; 3 —прекапсулярные волокна; 4 —капсула хрусталика
века. Спереди капсула толще (15,5 мкм спереди и 2,8 мкм — позади) [798] (рис. 3.4.7). Более выражено утолщение по периферии передней капсулы, поскольку в этом месте прикрепляется основная масса цинновой связки. С возрастом толщина капсулы увеличивается, что более выражено спереди [13, 321, 798, 959]. Это связано с тем, что эпителий, являющийся источником базальной мембраны, расположен спереди и участвует в ремодуляции капсулы, отмечаемой по мере роста хрусталика.
14 мкм
21 мкм
| 23 мкм |
17 мкм
Рис. 3.4.5. Особенности строения экваториальной области хрусталика (по Hogan et al., 1971):
I — капсула хрусталика; 2 — экваториальные эпителиальные клетки; 3 — хрусталиковые волокна. По мере пролиферации эпителиальных клеток, расположенных в области экватора хрусталика, они смещаются к центру, превращаясь в хрусталиковые волокна
4 мкм
Рис. 3.4.7. Толщина капсулы хрусталика в различных зонах
Способность эпителиальных клеток к кап-сулообразованию сохраняется на протяжении всей жизни [17] и проявляется даже в условиях культивирования эпителиальных клеток [22, 23].
Динамика изменения толщины капсулы приведена в табл. 3.4.2. Эти сведения могут понадобиться хирургам, производящим экстракцию катаракты и использующим капсулу для крепления заднекамерных интраокулярных линз.
Капсула является довольно мощным барьером на пути бактерий и воспалительных клеток, но свободно проходима для молекул, размер которых соизмерим с размером гемоглобина [321, 798]. Хотя капсула не содержит элас-
