Диапауза. В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.
Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.
Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.
Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная Эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная Эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.
Неотения. Это выпадение ювенильного и взрослого периодов развития. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.
Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам. Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считают, что неотения могла явиться основным направлением эволюции бескилевых бегающих птиц и человека.
Регенерация.
51. Регенерация как процесс поддержания морфофизиологической целостности биологических систем на уровне организма.
Регенерация (лат. regeneratio — возрождение) — процесс восстановления биологических структур, снашиваемых в ходе жизнедеятельности организма, или после их повреждения. В любом случае регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность.
Восстановительные процессы осуществляются постоянно и на разных структурно-функциональных уровнях организации особи — молекулярно-генетическом, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном(смотри билет 54).
· На молекулярно-генетическом уровне происходят репликация ДНК (см. 2.4.5.3), ее молекулярная репарация (см. 2.4.5.3-а), синтез ферментов и белков (см. 2.4.5.6), выполняющих в клетке другие (некаталитические) функции, молекул АТФ, например, в митохондриях и т.д. Многие из этих процессов входят в понятие обмена веществ клетки.
· На субклеточном уровне происходит восстановление различных внутриклеточных структур (преимущественно речь идет об органеллах цитоплазмы) путем новообразования (мембраны, плазмолемма), сборки из субъединиц (микротрубочки), деления (митохондрии).
· Клеточный уровень регенерации подразумевает восстановление структуры и, в некоторых случаях, функций клетки. К примерам регенерации на клеточном уровне относят восстановление после травмы отростка нервной клетки.
· На следующем уровне — тканевом или клеточно-популяционном (уровне клеточных тканевых систем – см. 3.2) происходит восполнение теряемых клеток определенного направления дифференцировки. Такое восполнение обусловливается изменениями (главным образом, клеточной гиперплазией или пролиферацией – см. 3.1.1) клеточного материала в пределах клеточных популяций (клеточных тканевых систем), результатом чего становится восстановления функций ткани и органа
· Регенерация на органном уровене имеет главной задачей восстановление функции органа с или без воспроизведения его типичной структуры (макроскопической, микроскопической). В процессе регенерации на названном уровне присходят не только преобразования в клеточных популяций (клеточных тканевых системах), но также и морфогенетические процессы. При этом включаются те же механизмы, что и при формировании органов в эмбриогенезе (периоде развития дефинитивного фенотипа).
В зависимости от природы фактора (потеря клеток, структур вследствие их снашивания в ходе нормальной жизнедеятельности, вследствие травмы – механической, термической, химической, радиационной и др., вследствие голодания, вследствие патологических изменений в организме), запускающего восстановительный процесс, различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную.
Физиологическая регенерация, ее значение. Проявление физиологической регенерации на субклеточном, клеточном и тканевом уровне. Фазы физиологической регенерации, механизмы ее регуляции.
Физиологическая регенерация представляет собой процесс восстановления клеток и структур, которые закономерно теряются в связи и в ходе нормальной жизнедеятельности. Благодаря названному виду регенерации в организме поддерживается структурный гомеостаз, что дает основание ряду биологов квалифицировать этот вид восстановительных процессов как гомеостатическую регенерацию, обеспечивается постоянное выполнение органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление, благодаря которому, собственно, и обеспечивается существование организма во времени и пространстве.
На внутриклеточном уровне значение физиологической регенерации особенно велико для так называемых «вечных» тканей (см. стабильные клеточные популяции классической гистологии), утративших способность к регенерации путем митотического деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани, возможно, сердечной мышце и сетчатке глаза.
На клеточном и тканевом уровнях физиологическая регенерация как закономерное явление осуществляется в «лабильных» тканях (эпидермис кожи, эпителий роговицы, покровный эпителий кишки, см. обновляющиеся клеточные популяции классической гистологии), где интенсивность клеточного обновления очень велика, и в «стабильных» тканях (печень и, возможно, почки, см. растущие клеточные популяции классической гистологии), клетки которых обновляются значительно медленнее. Об интенсивности пролиферации судят по числу митозов, приходящихся на 1000 подсчитанных клеток. Если учесть, что сам митоз в среднем длится около 1 ч, а весь митотический цикл в соматических клетках в среднем протекает 22–24 ч, становится ясно, что для определения интенсивности обновления клеточного состава тканей необходимо подсчитать число митозов в течение одних или нескольких суток. Оказалось, что число делящихся клеток не одинаково в разные часы суток. Так был открыт суточный ритм клеточных делений.
Суточный ритм числа митозов обнаружен не только в нормальных, но и в опухолевых тканях. Он отражает более общую закономерность, а именно, ритмичность всех функций организма. Одна из современных областей биологии — хронобиология — изучает, в частности, механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет весьма большое значение для медицины. Существование самой суточной периодичности числа митозов указывает на регулируемость физиологической регенерации организмом. Кроме суточных, существуют лунные и годичные циклы обновления тканей и органов.
Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными.
