Стрелки указывают начало и окончание отсрочки; цифры — процентное соотношение нейронов; пунктир — уровень фоновой активности

кратковременной памяти является ориентировочный рефлекс, который фиксирует внимание животного для более полного восприятия новой информации. В опытах на обезьянах было установлено, что отвлечение внимания от экспериментальной ситуации при действии постороннего раздражения приводит к разрушению рисунка импульсной активности пространственно селективных нейронов лобной коры в период действия условного сигнала и отсрочки и к появлению ошибочных ответных реакций животного (рис. 64).

Иные явления характерны для теменной коры, где хотя и описано множество пространственно селективных нейронов, но в пределах време-

ни отсрочки не обнаружено феноменов волнообразной активности эстафетного типа, как в лобной коре. Более того, пространственная селективность сохраняется на протяжении всего периода отсрочки (рис. 65). Корковые нейронные объединения типа ловушек здесь не обнаружены, а преобладающим типом нейронов являются послойно расположенные эфферентные пирамиды. Пространственная селективность, определяющая рисунок нейронной активности теменной коры, обусловлена взаимосвязанной работой коры и таламичес-ких ядер в составе единой таламо-париетальной ассоциативной системы (см. гл. 7). Иными словами, сохранение в период отсрочки импульсной

Рис. 62. Основные типы нейронных объединений в лобной коре у обезьян (по Г. П. Демьяненко,

1980):

/ — нейронная «ловушка»; 2 — вертикальный модуль

активности пространственно селективных нейронов теменной коры обусловлено импульсной реверберацией по длинным тал а мо-кортикальным кольцам прямой и обратной связи. Дж.

Рис. 63. Схема реверберирующей нейронной цепи; (по Г. Адаму, 1983)

Экклс (1981) считает, что корковые пирамидные клетки V—VI слоев вовлекаются в длительную таламо-кортикальную реверберацию.

Вероятно, участие лобной и теменной корковых областей в процессах кратковременной памяти основывается на механизмах реверберации. Последние отличаются друг от друга геометрией нервных колец, которые в свою очередь определяются конструкцией соответствующих корковых нейронных модулей — нейронные ловушки в лобной коре и вертикально организованные объединения пирамидных клеток — в теменной.

Механизмы импульсной реверберации. Давно известны наблюдения клиницистов о так называемой ретроградной амнезии, т. е. потере памяти на события, предшествовавшие мозговой травме. Аналогичны последствия судорог и электрошока, которые приводят к стиранию лабильных кратковременных следов только тех событий, которые непосредственно предшествовали данной процедуре. Одновременно в памяти сохраняются все ранее возникшие впечатления и сведения. Это послужило основанием для Д. Хебба (1949) рассматривать двойственную природу следов памяти. Он предположил существование клеточного ансамбля как закрытой системы, активность которой может реверберировать после прекращения сенсорного процесса. Ансамбли связаны друг с другом и могут активироваться эндогенно. Они также могут образовывать связи с моторными клеточными ансамблями. Д. Хебб считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптичес-кой проводимости, возникающими при повторном поступлении к синапсу импульсного разряда определенной конфигурации. К аналогичным заключениям пришли и другие ученые (Д. Дже-рард, Ю. Конорски, И. С. Бериташви-ли). Дж. Экклс (1981) установил, что при частом функционировании синапса (его употреблении) возникает облегчение — длительные изменения синаптической проводимости, а при неупотреблении проводимость ухудшается.

Рис. 64. Активность нейронов лобной, моторной коры и электромиограмми мри правильном решении задачи (а) и при отка.че от ее выполнения вследствие отвлечения внимания (6):

1,2 — записи активности нейронов лобной и моторной коры; 3 — ЭМГ; 4 — отметки стимулов; 5 — отметка времени (1 с); вертикальные штриховые линии — проекции отметок на осциллограммы; слева — направо: вспышка (предупреждающий сигнал}; зажигание лампы (условный сигнал); открытие экрана (пусковой сигнал); 5 — нажатие на клавишу (условная реакция)

Рис. 65. Гистограммы импульсной активности пространственно селективного нейрона теменной коры при различных длительностях периода отсрочки

О двойственной природе памяти свидетельствовал и корсаковский синдром, при котором наблюдается забывание (антероградная амнезия) при относительно сохранной памяти о событиях и фактах, предшествующих началу заболевания (алкогольный паралич). Операция но поводу височной эпилепсии также приводила больных к утрате способности запоминать новую информацию при сохранении предоперационной памяти (У. Пенфильд, X. Джаспер, 1956).

Явления ретроградной амнезии наблюдались в экспериментах с животными, которым электроток наносился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процедуры обучения. Многочисленные эксперименты привели к выводу о том, что все воздействия, так или иначе отражающиеся на проводимости в синаптических меж-нейрониых контактах, приводят к нарушениям процессов кратковременной памяти. Д. Мак Гоу полагает, что при электрошоке разрываются функциональные реверберирующие цепи.

Несмотря на расхождения в деталях, большинство согласно с тем, что изменение проводимости в сети синапсов после многократного повторения импульсов в результате реверберации является основой кратковременной памяти, с которой начинается процесс обучения. Хорошо известно, что во время функционирования нейрона происходит потеря им ионов калия и накопление ионов натрия. Внутрижелудочковое введение животным ингибиторов (Na + K) -АТФазы сказывается на ранних этапах формирования памяти. Р. Мерк (1979) выдвинул представление, согласно которому ионные сдвиги в результате упражнения (обучения) синапсов запускают длительные восстановительные процессы. Следствием их является ги-перполяризацня мембраны, которая сопровождается поступлением аминокислот и синтезом определенных белков. Вновь синтезированный белок используется синапсами, стабильно меняющими свою эффективность. При этом указывается на следующие временные гра-

ницы видов памяти: кратковременная — угасает через 10 мин после обучения, лабильная (промежуточная) возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин; долговременная память возникает через 45 мин после обучения и сохраняется неопределенно долгое время. Тогда в основе кратковременной памяти может находиться гиперполяризация нейронов, связанная с повышением калиевой проводимости; лабильная память связана с активацией натриевого насоса; долговременная память базируется на активации белкового синтеза.

Другие исследователи отмечают, что продолжительность реверберации может измеряться минутами (2—12 мин). Подчеркивается большое значение медиатора ацетилхолина, ибо воздействие на системы, выделяющие и связывающие ацетилхолин (путем введения атропина и скополамина, нарушающих его рецепцию постсинаптической мембраной или ядов ацетилхолинэстеразы), существенно влияют на кратковременную память.

Реверберация импульсов была показана в прямых исследованиях Всрцеа-но при одновременной регистрации активности нескольких соседних нейронов тремя микроэлектродами. В каждом из нейронов обнаружены повторяющиеся циклы последовательно возникающих разрядов. Видимо, эти нейроны составляют часть какой-то цепи, где нервный импульс движется по замкнутому пути. Такая циркуляция импульсов обнаружена в нейронных цепях между клетками коры и таламуса. При раздражении одной и той же частотой наблюдался один и тот же порядок циркулирующих импульсов. Периодические рисунки импульсации возникают и от единичного раздражения, что доказывает наличие реверберации.

Другие авторы видели реверберацию между симметричными отделами коры обоих полушарий, которая распространялась по волокнам мозолистого тела. Эти межполушарные нейроди-намические процессы являются одним из составных звеньев системной организации кратковременной памяти.

С одной стороны, в цикл реверберации вовлекаются не все импульсные потоки, а лишь несущие биологически значимую информацию, с другой — реверберирующая импульсация преодолевает случайную фоновую активность и обеспечивает изменения в синапти-ческих контактах под влиянием закономерно повторяющихся неслучайных факторов.

ф Итак, в основе процессов кратковременной памяти лежит временное повышение проводимости в синапсах, связывающих определенные нейроны, и реверберация импульсов, основанная на ряде химических и электрохимических реакций, не связанных с синтезом макромолекул. В составе замкнутых нейронных цепей в коре мозга участвуют тормозные интерпейроны. В самоорганизации следовых процессов в пределах нервного кольца могут играть значительную роль посттормозные реакции при наличии в цепи возвратного торможения. Это создает наиболее оптимальные условиях хранения следов в течение достаточно длительного времени. Вероятно, участие тормозных интернейронов в составе многоэлементных внутрикорковых цепей способствует более длительному хранению следов и поддержанию циркулирующей активности.