Генетика поведения. Генетика поведения как самостоятельная научная дисциплина существует сравнительно недавно, ее возраст исчисляется с момента выхода книги Д. Фуллера и В. Томпсона «Генетика поведения» в 1960 г. Главной стержневой задачей этой науки сразу же стало изучение генетических основ индивидуально приобретенных форм поведения.
Вен совокупность генетического материала организм;» или его часть, т, е. комплекс всех наследственных задатков, контролирующих развитие, строение и жизнедеятельность организма,. чменую! сснотином-
Реализация генотипа особи происходит при ее непрерывном взаимодействии с внешней средой, а
продукт интеграции генотипических и средовых воздействий, заключающийся в наборе морфо логических,. физиологических и поведенческих
признаков организма, именуется фенотипом.
Между генотипом и фенотипом нет однозначного соответствия. Генотип лишь определяет возможные пути раз-
вития организма и его свойств при взаимодействии с внешней средой. Последняя влияет на фенотипическую изменчивость организма, а диапазон этой изменчивости зависит от так называемой нормы, реакции, которая задается генотипом.
Напомним основные наиболее устойчивые понятия. В генах, т. е. молекулах ДНК, заключены потенции организма. Эти потенции определяют норму реакции организма в отношении его физических и поведенческих функций. ДНК передает закодированное генетическое сообщение молекулы РНК. Таким образом, РНК получает от ДНК исходные инструкции, записанные с помощью линейного кода. До появления надлежащих стимулов большая часть комплексов ДНК находится в неактивной форме. После соответствующей стимуляции ДНК активируется и быстро синтезирует РНК так, что становится возможным и синтез специфических белков. В большинстве молекул ДНК каждый участок (локус) специализирован, поэтому его изменение приводит к фенотппическому дефекту поведения в результате синтеза измененных РНК и белков.
Уже с момента возникновения оплодотворенной клетки в результате слияния двух родительских клеток начинается реализация генетической информации, полученной от этих родительских клеток. На зародыш воздействует внешняя среда, которая передает свои влияния вначале через 'материнский организм, а затем и непосредственно. В дальнейшем
развертывание свойств генотипа в форме различных структурно-функциональных комплексов происходит под непрерывным воздействием среды. Поэтому любой фенотипический признак —• это сплав из врожденных и приобретенных компонентов.
Задачи генетики отведения состоят в стремлении выделить генетическую сущность в фенотипическом проявлении поведенческих актов, попытаться направленно влиять на генотипическую сущность поведенческих проявлений и базовых свойств нервной системы и наоборот, определить силу средового воздействия на генотип организма и оценить стабильный характер возникшей поведенческой изменчивости и др.
Несмотря на свою молодость генетика поведения не только разработала ряд специфических методов исследования, но и сформулировала ряд принципиальных теоретических положений.
Генотип и его влияние на поведение. Фактически все современные исследования показывают, что
изменении в генотипе глубоко влияют на внешне наблюдаемое поведение животных и, человека.
Наиболее распространен метод лабораторной селекции генетически чистых линий животных (инбредные линии), все особи которой обладают одинаковым генотипом. Если животные разных инбредных линий, выдержанные в одинаковых условиях, проявляют существенные различия в поведении, то приходят к выводу о генетической обусловленности этих различий.
Так, например, путем искусственного отбора были выведены линии крыс и мышей с высокой и низкой эмоциональной активностью в тесте «открытого поля» (рис. 16). Активными называют крыс, которые, будучи помещенными
на открытую освещенную площадку, обнаруживают частые дефекации и мочеиспускания и, оставаясь неподвижными, часто распластываются на одном месте. У нереактивных крыс не было дефекации, и они свободно разгуливали по площадке. Реактивные крысы из-за высокой эмоциональности медленно обучаются избеганию удара электрического тока.
Исследования на линиях животных с известным генетическим дефектом или мутантах привели к выводу, что способность к обучению, как и любой другой признак организма, детерминирована генотипом и обусловлена действием множественных генов. Путем использования множественного скрещивания (гибридологический метод) нескольких линий мышей, различающихся способностями к обучению, А. Оливерио (1972) показал, что эти генетические различия основаны на свойствах головного мозга обеспечивать разный уровень обучения.
Р. Коллинз и Д. Фуллер (1968) вывели линию мышей, а Л. В. Крушин-ский и Л. Н. Молодкина (1971) — линию крыс по признаку высокой чувствительности к действию сильного звука, который вызывал у них эпилеп-тиформные судороги. Такие генуинные формы аудиогенной эпилепсии стали широко распространенной моделью устойчивого патологического состояния. Сравнение неврологического статуса крыс линии Крушинского — Молодки-ной с крысами линии Вистар обнаружили у первых значительный дефицит в обучении ориентировке в 12-лучевом лабиринте, процессов кратковременной памяти и общей инертности возбудительно-тормозных взаимоотношений (Е. А. Рябинская и др., 1981) (рис. 17). В то же время по скорости переделки сигнального значения условных раздражителей (положительный превращается в отрицательный и наоборот) более способными оказались крысы линии Крушинского — Молодкиной по сравнению с крысами линии Вистар (Л. В. Крушинский, I960).
Р. Коллинз и Д. Фуллер предположили, что различия между линиями
Рис. 16. Средние показатели активности в открытом поле для мышей шести линий (Н( — La) в эксперименте с искусственным отбором (по Д. Дьюсбери, 1981)
мышей по их предрасположенности к аудиогенным судорогам контролируются одним геном. Обычно один ген влияет на несколько различных признаков. Например, альбинизм контролируется одним геном, который влияет одновременно и на признаки поведения в открытом поле. У человека гены, ответственные за микроцефалию и фенилкетонурию, вызывают расстройство в строении и биохимии мозга и сопровождаются умственной отсталостью. Однако большая часть свойств поведения животных детерминирована
действием многих генов, каждый из которых в отдельности сравнительно мало влияет на фенотип.
Генетика инстинктов. Занимаясь ге нетикой поведения, ученые сталкиваются с необходимостью и выбором для анализа «единиц поведения». Некоторые ученые считают, что наиболее удобными для этой цели являются комплексы фиксированных действий (КФД) благодаря их четкой выраженности и устойчивости.
В. С. Дилгер (1962) наблюдал гнез-достроительное поведение у разных ви-
дов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого не держали их в клюве, а засовывали под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Такая смесь двух КФД была представлена у межвидовых гибридов. Следовательно, у гибридов в их генотипе представлены оба родительских поведенческих комплекса, однако извращена целесообразная последовательность их реализации.
Имеется много примеров, показывающих существование генов, действие которых подобно переключателю; они определяют, появится ли данный комплекс действия или нет. Вероятно,
