Она достигнет окончательного оформления

К этому сводится суть концепции си-стемогенеза.

Например, только что вылупившиеся птенцы грача отвечают раскрытием клюва на звук «кар-р» и на движение воздуха. Оба эти фактора непременно предшествуют приему пищи в естественных условиях жизни. Оказалось, что к моменту вылупления птенцов в их слуховом аппарате созрели лишь только те рецепторные элементы, которые способны воспринимать звук «кар-р». У других птиц-дуплянок эффективным стимулом раскрытия клюва оказалось затемнение дупла, когда мать, прилетающая с кормом, закрывает собой единственное отверстие, через которое поступает свет. Было установлено, что к моменту вылупления созрели те нейронные структуры мозга, которые обеспечивают восприятие перепада освещенности и переключают возбуждение на двигательные пути, управляющие раскрытием клюва.

Как легко можно заметить, две

рассмотренные концепции онтогенеза поведения не исключают, а взаимодо-полняют друг друга. Причем каждая из них в большей мере отражает одну сторону процесса развития поведения. Если концепция диссолюции в большей мере аргументирована клинико-физиологическими материалами, то концепция системогенеза опирается на эмбрио-генетические закономерности.

Элементы адаптивного поведения в онтогенезе. Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и в динамике филогенеза. Первыми реакциями, проявляющимися на начальном этапе становления функции, являются таксисы. Таксисы считаются врожденными, генетически фиксированными реакциями, проявляющимися в ответ на ключевые раздражители, которые и определяют вектор протекания реакции. В дальнейшем они вступают в тесные сочетания с индивидуальным опытом животного.

Другим врожденным компонентом поведения являются безусловные рефлексы, обеспечивающие элементарный се не о моторный уровень реагирования, способствующий подготовке висцеральных систем и скелетной мускулатуры к осуществлению определенных функций. Наличием таких врожденных компонентов поведения обеспечивается предварительная готовность к контакту с наиболее значимыми для выживания особи элементами внешней среды, «врожденное узнавание» этих раздражителей (К. Э. Фабри, 1976).

На начальных этапах формирования поведенческих адаптации проявляется ряд стереотипных двигательных актов — комплексы фиксированных действий. Выполнение этих действий автоматизировано, но в ходе онтогенеза происходит уточнение, дифференциров-ка «узнавания» тех раздражителей, которые в дальнейшем будут запускать сложные инстинктивные акты. Совершенствование взаимосвязи стимула и реакции происходит путем облигатного и факультативного обучения. Особенностью облигатного обучения является его приуроченность к определенным

сенситивным (критическим) периодам онтогенеза. Эти периоды приурочены к самым начальным этапам формирования функции и, как правило, являются непродолжительными, Облигатное обучение может осуществляться путем импринтинга и играет большую роль в становлении многих форм поведения.

Предполагается, что внутренние мозговые механизмы запечатления сходны с механизмами доминанты (А. С, Батуев, Н. Н. Соколова, 1987). Возникновение состояния доминанты и характеризует особенности протекания чувствительного (критического) периода становления той или иной функции.

Формирование видового стереотипа поведения может происходить и путем подражания (имитации). Молодые животные путем подражания учатся выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого репертуара своего вида. Имитация может осуществляться и в процессе факультативного обучения, идентифицирующего поведение в связи со случайными, преходящими факторами среды.