Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений

(по Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1988)

 

Периоды	Возрастные состояния особей	Принятое обозначение
1. Первичного покоя (латентный)	Покоящиеся семена
II. Предгенеративный (виргинальный)	Проростки (всходы) Ювенильные Имматурные Виргинальные (молодые вегетативные, взрослые вегетативные)	p j im v
III. Генеративный	Молодые генеративные Средневозрастные генеративные Старые генеративные	g1 g2 g3
IV.Постгенеративный (старческий, сенильный)	Субсенильные (старые вегетативные) Сенильные	ss s

 

 

 

Рис. 9.4. Возрастные группы овсяницы луговой:

1 — проросток; 2, 3, 4 — молодые растения;

5, 6, 7 — взрослые растения, 8, 9 — старые растения

 

К периоду первичного покоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному — проростки (всходы), ювенильные, имматурные, виргинальные; к генеративному — молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные; к постгенеративному — субсенильные (старые вегетативные), сенильные.

Проростки имеют смешанное питание за счет как запасных веществ, так и собственной ассимиляции. Для них характерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корня, побега. Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них, например бобовых, уже отсутствуют семядоли, но организация еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых. Имматурные имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым, происходит смена типов нарастания, начало ветвления и т. д. У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют. Молодые генеративные растения развивают генеративные органы, происходит окончательное формообразование взрослых структур. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальным ежегодным приростом и семенной продуктивностью. Старые генеративные растения характеризуются резким снижением генеративной функции, ослаблением процессов корне- и побегообразования. Процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. Старые вегетативные растения отличаются прекращением плодоношения. У них возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дряхлы, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты: форма листьев, характер побегов.

У растений-монокарпиков, включая однолетних, а иногда и у поликарпиков отсутствует постгенеративный период. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения).

Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент наблюдения представлены только семена и молодые особи, называют инвазионной. Обычно это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечивается заносом зачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она представлена всеми или практически всеми возрастными группами. Она способна к самоподдержанию вегетативным или семенным путями. Нормальной полночленной называют популяцию, которая состоит из особей всех возрастных групп. Если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют, например проростки или сенильные, то такая ценопопуляция называется нормальной неполночленной. Нормальные неполночленные ценопопуляции имеют монокарпики. Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными и субсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют регрессивной. Регрессивная ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Возрастная структура ценопопуляции в значительной степени определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.

У многих животных, так же как и у растений, более длительным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей. Пострепродуктивный период здесь практически отсутствует. Популяции быстро восстанавливают свою численность, если особи имеют короткий предрепродуктивный период.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции помимо общей продолжительности жизни влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи могут давать потомство 3 раза в год и более, а молодые особи способны размножаться через два—три месяца (рис. 9.5).

 

Рис. 9.5. Возрастная структура популяции полевки-экономки

на Крайнем Севере (по С. С. Шварцу, 1980);

II — перезимовавшие; I—IV — поколение от перезимовавших; 1/1—2/1 — соответственно первый и второй приплоды от первого поколения; 1/11 — первый приплод от второго поколения

 

Популяция лосей в любое время года состоит из 10—11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с пятой возрастной группы.

Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений. К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 г.

Правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности, хотя в более широком биосистемном смысле оно универсально. Правило стабильности возрастной структуры популяций для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов, если дифференциация по полу вообще существует, что бывает не всегда. В совокупности эти два правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.

Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Пирамида возрастов одного из американских оленей:

а) — классическое изображение; б) — изображение с учетом погибших особей в каждой группе (на рисунке слева — самцы, справа — самки) (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

 

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или увеличивается численность. Если основание пирамиды широкое (рис. 9.6), это означает, что рождается больше потомства, рождаемость превышает смертность и численность растет (в данном случае — населения бывшего СССР, 1970 г., и Кении, 1969). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться (рис.9.7).

 

Рис. 9.7. Возрастные пирамиды населения бывшего СССР (1970 г.)

и Кении (1969 г.) и типы возрастных пирамид:

1 — массовое размножение: 2 — стабильная популяция; 3 — сокращающаяся популяция (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

 

Условия существования особей разного возраста в популяции часто резко различны. Различна и их смертность: например, личинки многих беспозвоночных и рыб подвержены более высокой смертности, чем взрослые особи.

Половой состав популяции

 

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16—18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин (см. рис. 9.7).

Экологическое и поведенческое различия между особями мужского пола могут быть сильно выражены. Так, самцы комаров семейства Culicidae в отличие от кровососущих самок в има-гинальный период или не питаются совсем, или ограничиваются слизыванием росы, или потребляют нектар растений. Если даже образ жизни самцов и самок сходен, то они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменениям температуры, голоданию и т. д.

Вторичное и третичное соотношение полов у животных и растений может колебаться и в очень незначительных пределах у разных видов. Существуют популяции, например у некоторых мух, состоящие исключительно из самок. Из самок состоят популяции ряда партеногенетических видов насекомых и ряда других животных. При этом доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. У корнеплода Arisaemajaponica решающим фактором во вторичном определении пола является масса клубней: самые крупные и хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветами, а мелкие и слабые — с мужскими цветами.

Наглядно прослеживается влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре дафнии (Daphnia magna) размножаются партеногенетически, а при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. Появление обоеполого поколения у тли может происходить из-за длины светового дня, температуры, увеличения плотности населения и других факторов.