Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса

Изучая ОР, Е.Н. Соколов сформулировал принцип психофизиологического иссле­дования «Человек—Нейрон—Модель», которому неуклонно следовал на протяжении всей жизни. Согласно этому принципу, сначала исследование проводится на челове­ке, затем параллельная задача решается в экспериментах на животных с использова­нием регистрации нейронной активности. Далее полученные данные синтезируются в математической модели, интегрирующей данные психологии и нейрофизиологии, правомерность которой проверяется в последующих исследованиях. Подчеркивая важность исследований нейронной активности у животных для понимания мозговых механизмов психических процессов, он рассматривал психофизиологию как науку, изучающую «нейронные механизмы психических процессов, состояний и индиви­дуальных различий».

Следуя этому принципу, уже в 1960-х годах Е.Н. Соколов разработал и ре­ализовал программу исследования нейронных механизмов ОР на животных (кроликах), применяя для этого метод экстраклеточной регистрации активно­сти отдельных нейронов. Исследования проводились параллельно на нейронах зрительной коры (В.Б. Полянский, В.Г Скребицкий, биофак МГУ), на нейро­нах коленчатого тела (Т.Г. Бетелева, биофак), на нейронах переднего двухолмия (Н.В. Дубровинская, биофак), заднего двухолмия (А. Багданос, психфак), на ней­ронах специфического и неспецифического таламуса (Н.Н. Данилова, псих­фак), на нейронах гиппокампа (О.С. Виноградова, Институт дефектологии АПН СССР).

В экспериментах на кроликах была воспроизведена схема эксперимента, со­стоявшая в многократном применении стимула (вспышки света, звук и обдувание воздухом) с целью выявления угасания нейронального ответа по мере повторения стимула. Изменение реакции на стимул должно было выявить роль сигнала новизны в реакции исследуемого нейрона. Применение этой парадигмы показало, что нейро­ны разных отделов зрительной системы не обладают указанными признаками. Пла­стические свойства нейронов зрительной коры являются исключением. Наибольшее сходство с ОР обнаружили нейроны гиппокампа и ретикулярного ядра неспецифи­ческого таламуса. Нейроны гиппокампа (О.С. Виноградова, 1970) и ретикулярного ядра таламуса (Данилова, 1970) реагируют на разные аспекты новизны стимула. Если нейроны гиппокампа были нейронами новизны или нейронами тождества, то неспецифические нейроны таламуса воспроизводили реакции синхронизации и десинхронизации ЭЭГ, которым на уровне таламуса соответствовало появление регулярных пачек спайков и их разрушение и замена одиночными потенциалами действия во время ОР.

Особенностью корковых нейронов была избирательность их реакций в отноше­нии определенного параметра стимула — интенсивности звука или света, частоты звука, длительности стимула и межстимульных интервалов. Такая же стабильность реакций обнаружена у нейронов латерального коленчатого тела. Только нейроны глубоких слоев верхнего двухолмия имели отношение к ОР.

Таким образом, было выделено три типа нейронов в связи с их отношением к построению нервной модели стимула: (1) собственно нейроны новизны и до­полняющие их нейроны тождества гиппокампа как источники сигналов: «новый», «тот же самый»; (2) на входе к нейронам новизны и тождества гиппокампа находят­ся сенсорные нейроны, включая нейроны-детекторы и гештальт-детекторы коры; (3) сигнал новизны из гиппокампа передается нейронам ретикулярного таламуса, трансформирующего его в десинхронизацию ЭЭГ, а сигнал «тот же самый» — в син­хронизацию альфа-подобных колебаний, что отражает, соответственно, повышение или снижение активности мозга.

Таким образом, специфические нейроны коры — нейроны-детекторы — испыты­вают локальное влияние нейронов ретикулярного таламуса, которое усиливает их ответы. Нейроны неспецифического таламуса, оказывающие модулирующее влияние на кору, получили название модуляторных нейронов. Локальная форма таламичес-кой активации действует через апикальные дендриты клеток коры и имеет форму волновой активности.

Исследование ОР на нейронном уровне позволило ввести новый термин — «ней­ронная модель стимула», указывающий на нейронные сети, в которых формируется след повторяющего стимула.