Ориентировочный рефлекс как многокомпонентная реакция активации со свойствами безусловного и условного рефлекса

Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?», был открыт И.П. Павловым, описавшим его как комплекс двигательных реакций, возникающих на появление нового раздражителя. Собака поворачивала голову, глаза, настораживала уши в на­правлении нового стимула. Ю. Конорский этот комплекс реакций назвал рефлексом прицеливания. Рассматривая ОР как реакцию, направленную на восприятие нового стимула, И.П. Павлов основное внимание обратил на его тормозную функцию в от­ношении текущей условно-рефлекторной деятельности. ОР нарушал или ухудшал выполнение условных рефлексов. Однако при этом им были открыты некоторые свойства ОР, которые выходили за пределы его тормозной функции. В частности, было показано, что формирование ассоциации требует присутствия ОР на сочетаемые стимулы. Также был обнаружен растормаживающий эффект ОР, появление которого восстанавливало ранее угашенные условные связи. Однако в лаборатории Павлова не сложилось представления о физиологических механизмах и структуре ОР и его взаимодействии с условными рефлексами.

В 1960-х годах в своих опытах Е.Н. Соколов стал воспроизводить угасание ОР, исследованного в лаборатории И.П. Павлова при параллельной полиграфической регистрации ЭЭГ, вегетативных показателей и двигательных реакций. Это привело

к выделению различных компонентов ОР и к его представлению как многокомпо­нентной реакции активации, включающей четыре группы компонентов (электро­энцефалографический, вегетативный, двигательный и сенсорный ОР).

В тот период ЭЭГ — компонент ОР в условиях бодрствования был описан как блокада альфа-ритма и усиление высокочастотной активности (бета-ритма), а в усло­виях сонного торможения — как реакция экзальтации альфа ритма (Голубева, 1955; Данилова, 1958; Михалевская, 1958; Стеклова, 1958).

В качестве вегетативных компонентов ОР регистрировались: расширение диа­метра зрачка, увеличение кожной проводимости (Парамонова, 1955), расширение сосудов головы и сужение сосудов руки (Виноградова, 1959). В 1970-х годах к этой группе компонентов добавилось снижение частоты сердечных сокращений и увели­чение мощности дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сердца, отображающей усиление парасимпатических влияний (Данилова, 1995).

В моторной сфере, согласно исследованиям И.П. Павлова, ОР представлен пово­ротом головы, движением глаз, ушей в направлении нового стимула. Регистрация ЭМГ позволила включить в эту группу моторных компонентов увеличение мышеч­ного тонуса, отображающего повышенную готовность к моторным реакциям.

Сенсорный компонент ОР — повышение сенсорной чувствительности — был выявлен в опытах с непрерывной регистрацией абсолютных порогов на световые стимулы и применением звукового экстрараздражителя, вызывающего ОР. Парал­лельная регистрация ЭЭГ-компонента ОР в виде депрессси альфа-ритма подтвердила влияние ОР на снижение сенсорных порогов (Михалевская, 1958; Стеклова, 1958). Обобщение результатов данного этапа исследований получило отражение в моно­графии Е.Н. Соколова «Восприятие и условный рефлекс» (1958).

Ритмический характер сенсорного стимула оказывает сильное воздействие на электрическую активность мозга, которое выражается в усилении мощности частот­ных составляющих ЭЭГ, совпадающих с частотой следования стимула или кратных ей. Эту реакцию называют усвоением или навязыванием ритма. В тех случаях, когда хотят подчеркнуть ее сложный гармонический состав, говорят о «реакции перестрой­ки биотоков мозга». Усвоения ритма зависит от функционального состояния, пред­ставленного частотным спектром спонтанной активности электрической активности мозга. В условиях бодрствования хорошо усваиваются высокие частоты и плохо — низкие; с развитием сонного торможения и появлением в ЭЭГ медленно-волновой активности начинают воспроизводиться лишь ритмы низкой частоты. Поэтому реакция усвоения ритма часто используется для диагностики функционального состояния, а также для выявления задержки развития нервной системы у детей.

Хотя реакция усвоения ритма зависит от функционального состояния и отобра­жает уровень активности, тем не менее, ее связь с ОР и его динамикой была неиз­вестна. Чтобы получить ответ, были проведены опыты с угасанием ОР при много­кратном применении мелькающего света фиксированной частоты. Использовалось три группы частот: в диапазоне тета-, альфа- и бета-ритмов. Анализ частотного спектра ЭЭГ во время предъявления световых мельканий показал существование двух реакций, которые в процессе угашения ОР между собой плохо коррелировали. Одна реакция — изменение фоновой ритмики, гармонически не связанная с частотой световых мельканий (частотно-неспецифическая реакция), и вторая — собственно реакция усвоения ритмов — частотно-специфическая реакция (Данилова, 1961). Наиболее часто частотно-неспецифическая реакция состояла в усилении бета-ритма или в подавлении альфа- и бета-ритма, находящегося с ним в гармонических от-

ношениях. Частотно-специфическая реакция показала тесную связь с динамикой угасания и растормаживания ОР, в отличие от частотно-неспецифической реакции, которая плохо отражает колебания ориентировочного возбуждения при угасании и растормаживании ОР. Частотно-специфическая реакция представлена несколь­кими гармониками, состав которых смещается в сторону увеличения вклада вы­соких гармоник при растормаживании ОР и выработке условного двигательного рефлекса. С угасанием частотно-специфической реакции ее частотный состав смещается в противоположном направлении. Частотно-специфическая реакция — более тонкий показатель активности, чем частотно-неспецифическая. При исчез­новении частотно-неспецифической реакции частотно-специфическая реакция не исчезает, а лишь меняет свой гармонический состав. Неожиданный звук, вызывая изменения частотно-специфической реакции, мог не влиять на фоновую ритмику и на частотно-неспецифические реакции во время световых мельканий. Реакция перестройки биотоков мозга — это специфический компонент ОР в ЭЭГ, который связан с резонансными характеристиками мозга. Реакция усвоения выявляет готов­ность биологических генераторов к волновой активности на тех частотах, которые скрыты и не проявляют себя в фоновой ритмике.

Следуя принципу психофизиологического исследования «Человек—Нейрон—Мо­дель», исследование резонансных свойств электрической активности мозга было продолжено в параллельных опытах на человеке и животных (кроликах). Регистри­ровались усредненная реакция усвоения ритма световых мельканий разной частоты и усредненный зрительный потенциал на одиночные вспышки света. Параллельно с макропотенциалами у животных экстраклеточно регистрировалась активность отдельных нейронов специфического и неспецифического таламуса. У человека выде­лено два волновых генератора, работающих на низкой и средней частоте альфа-ритма (Данилова, 1984). Низкочастотный генератор с резонансной частотой 7—8 Гц пред­ставлен в составе усредненного вызванного потенциалом затылочного отведения компонентом Н150-170. Среднечастотный генератор с резонансной частотой 9—10 Гц связан с амплитудой компонента Н70-100. Оба генератора находятся в реципрокных отношениях. Функциональное состояние бодрствования определяется балансом активности низкочастотного и среднечастотного волновых генераторов. Чем выше вклад среднечастотного генератора, тем выше эффективность деятельности — опо­знания эталонного временного интервала.

В опытах на животных найдены аналоги двум волновым генераторам электриче­ской активности мозга человека. Волновой генератор альфа-подобной активности с резонансной частотой 3—4 Гц участвует в формировании «медленного» усреднен­ного вызванного потенциала на свет (аналог среднечастотного генератора человека) (Данилова, Каминская, Соколов, 1975). У кролика система с резонансной частотой в 5 Гц (аналог низкочастотного генератора человека) вносит вклад в состав «быстрого» усредненного потенциала и проявляет себя в условиях стресса. В неспецифическом таламусе выявлен нейронный механизм волнового генератора альфа-подобной актив­ности. Его основным элементом являются нейроны со свойством авторитмичности, демонстрирующие состояние резонанса — максимальное усвоение на частоте в 3—4 Гц в виде регулярного появления пачек спайков, следующих с частотой стимуляции. Нейроны обладают фазово-специфическими свойствами; пачки спайков каждого нейрона этой группы привязаны к своему участку «медленного» усредненного вызван­ного потенциала зрительной коры кролика. Усиление пачечной активности нейронов неспецифического таламуса коррелирует с появлением в зрительной коре синхрони-

зированной альфа-подобной активности с частотой 3—4 Гц. Применение звука как экстрараздражителя вызывает десинхронизацию волновой активности коры; ее ней­ронным механизмом является разрушение пачек спайков у нейронов неспецифического таламуса и замена их одиночными потенциалами действия (Данилова, 1970). Нейроны неспецифического таламуса реагируют на сигналы новизны, поступающие из гиппо-кампа, и тем самым определяют реакции синхронизации и десинхронизации в коре.