В постсинтетическом периоде клетка начинает непосредственную подготовку к делению. При этом в ней синтезируются тубулины, которые необходимы для формирования микротрубочек веретена деления, а также белки, участвующие в конденсации хромосом и других процессах митоза. В G2-периоде может также происходить незначительный репаративный синтез ДНК. Для этого периода клеточного цикла характерен высокий уровень посттрансляционных модификации белков, в особенности фосфорилирования и ацетилирования. Основными субстратами для соответствующих ферментов являются белки цитоскелета и ядерного матрикса. В G2-периоде происходит также активация тканеспецифических генов. Продолжительность этого периода у разных клеток меняется мало, составляя в большинстве случаев 2-4 часа.После полного удвоения хромосом наступает постсинтетический период (G2). В это время клетка готовится к делению: синтезируются белки микротрубочек, которые во время митозабудут формироватьверетеноделения, запасается энергия. Продолжительность G2-периода меньше, чем у S- и Gi-периодов, и обычно составляет 3-6 ч.
70. В синтетическом периоде происходит синтез ДНК и белков хроматина, что приводит к удвоению хромосом и увеличению размеров клеточного ядра. Репликация ДНК осуществляется в геноме эукариот параллельно во многих участках – репликонах, которым соответствуют петлевые домены хроматина. Число репликонов зависит, прежде всего, от количества ДНК в ядре и поэтому варьирует в пределах от 1 тыс. у дрожжей до 40-60 тыс. у млекопитающих. Репликоны собраны в кластеры, которые содержат от 20 до 80 точек инициации. Все репликоны, принадлежащие данному кластеру, реплицируются одновременно.
В репликации ДНК эукариот принимает участие большое количество ферментов. Наиболее важные из них – ДНК-полимеразы, праймазы, лигазы, топоизомеразы, ДНК-азы и РНК-азы. Репликация ДНК происходит по полуконсервативному механизму, при этом в точке инициации возникают две репликативные вилки, которые двигаются в противоположных направлениях со скоростью 1-3 тыс. пар нуклеотидов в минуту. Репликация ДНК в клеточном ядре происходит закономерным образом, распространяясь от эухроматина к гетерохроматину. Позже всех реплицируется сателлитная ДНК, которая локализуется в районе первичных перетяжек хромосом – центромер.
Одновременно с репликацией ДНК в ядро поступают гистоны и другие белки хроматина, которые синтезируются рибосомами в цитоплазме. Они взаимодействуют со вновь синтезированной ДНК и воспроизводят многоуровневую структуру хроматина, существовавшую в ядре до начала репликации. К концу S-периода количество ДНК и гистонов в клеточном ядре увеличивается ровно в два раза. При этом однохроматидные хромосомы, которые остались от материнской клетки, превращаются в двухроматидные. Это можно наблюдать непосредственно, вызывая конденсацию хромосом в интерфазе осмотическим шоком.
Продолжительность S-периода составляет для лимфоцитов тимуса 6 час., клеток кишечного эпителия – 8 час., печени – 16 час. В течение S-периода происходит также удвоение центриолей.
71. Во время пресинтетического периода клетка активно синтезирует РНК и белки, восстанавливает органоиды, утраченные при делении, накапливает молекулы и энергию, необходимые для репликации, репарирует повреждения ДНК. Преобладание анаболических процессов в G1-периоде вызывает увеличение объема цитоплазмы, благодаря чему наблюдается рост клетки. Продолжительность периода G1варьирует в широких пределах. Так, например, у лимфоцитов тимуса она составляет около 3 час., в кишечном эпителии – 10 час., в печени – 48 час., в эпидермисе кожи – 64 час.. При неблагоприятных условиях продолжительность G1-периода возрастает, а при стимуляции клеток гормонами, факторами роста и митогенами – снижается
Пресинтетический период (G1 — вид. англ. gap — интервал). Происходят такие биохимические процессы: синтез макромолекулярных соединений, необходимых для построения хромосом и ахроматинового аппарата (ДНК, РНК, гистонив и других белков), возрастает количество рибосом и митохондрий, происходит накопления энергетического материала для осуществления структурных перестроек и сложных движений во время деления. Клетка интенсивно растет и может выполнять свою функцию. Набор генетического материала будет 2п2с (2n – диплоидный набор хромосом, 2с – диплоидный набор ДНК).
В синтетическом периоде (S) удваивается ДНК, каждая хромосома вследствие репликации создает себе подобную структуру. Набор генетического материала составляет 2п4с.
Далее наступает потсинтетический период (G2) — клетка запасается энергией. Синтезируются белки ахроматинового веретена, идет подготовка к митозу. Генетический материал составляет 2n4с.
После достижения клеткой определенного состояния: накопления белков, удвоения количества ДНК и др. она готова к делению — митозу.
В результате митоза происходит точное равномерное распределение наследственного материала. Вследствие митоза каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом со строгим количеством ДНК и за их составом идентичная материнской клетке.
