1. Во время менструального периода у женщин
в крови начинает повышаться концентрация ФСГ (фолликулостимулирующего гормона) и
под его влиянием в яичниках вступает в созревание некоторое количество примордиальных фолликулов.
|
2. В частности, ооцит I вступает в период "большого роста":
вначале длительное время растёт, накапливая в цитоплазме питательные вещества;
а в конце созревания фолликула в ооците - завершается профаза мейоза (стадии диплотена и диакинез) - и быстро проходят остальные стадии 1-го деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза).
|
3. а) Значительно меняется и общая морфология фолликула; к тому же
с определённой стадии развития он начинает продуцировать эстрогенные гормоны.
б) Исходя из совокупности подобных признаков, развивающийся фолликул последовательно называют
первичным, вторичным и третичным.
|
Г. Первичные фолликулы
Первичные фолликулы (5):
по размеру существенно больше примордиальных,
вокруг ооцита I (5.А) появляется блестящая оболочка из гликопротеинов и гликозамингликанов;
фолликулярные клетки - уже не плоские, а кубические и лежат в 1-2 слоя.
| б) (Среднее увеличение, примордиальные и первичные фолликулы)
|
Д. Вторичные фолликулы
1. Неспецифические признаки:
размер - ещё больше, чем у первичных;
вокруг ооцита I (1) - по-прежнему блестящая оболочка (2).
2. а) Специфические признаки:
фолликулярный эпителий (3) становится многослойным;
| в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
Полный размер
|
из-за секреторной активности клеток эпителия в нём появляются мелкие полости (4),заполненных жидкостью;
вокруг фолликула формируется дополнительная оболочка - тека (theca); которая вскоре подразделяется на 2 слоя:
внутренний (theca interna) (5.А), образованный текальными (интерстициальными) клетками с округлыми ядрами, и
| в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
|
наружный (theca externa) (5.Б) - образованный плотной волокнистой соединительной тканью (у клеток - узкие ядра).
б) Причём, тека
появляется раньше, чем полости, так что её наличие является решающим признаком при идентификации вторичного фолликула.
| в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
|
3. а) На снимке г - более поздняя (чем на снимке в) стадия вторичного фолликула.
б) Имеются все те же вышеперечисленные признаки.
в) Только полостей - гораздо больше, и некоторые из них уже слились.
| г) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
Полный размер
|
4. а) Со времени появления у фолликула внутренней теки (5.А) он приобретает способность синтезировать эстрогены.
б) Это происходит в 2 этапа и при участии 2-х типов клеток:
вначале в текальных клетках (стимулируемых гормоном ЛГ) холестерин превращается в тестостерон;
последний диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клетки,
где преобразуется в эстрадиол;.
|
|
эстрадиол же (и прочие эстрогены),
- во-первых, секретируется в фолликулярную жидкость,
- а во-вторых, проходит обратно через базальную мембрану фолликула и поступает в кровь.
|
Е. Третичные фолликулы (граафовы пузырьки)
1. а) Это наиболее зрелые фолликулы, по размеру самые крупные.
|
б) Главная отличительная черта - в том, что
основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6.А).
в) В связи с этим, фолликулярный эпителий подразделяется на
пристеночный слой (по-прежнему лежащий на базальной мембране, обращённой к теке) и
зернистый слой (6.Г), окружающий блестящую оболочку (6.В) ооцита (6.Б).
| д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул)
|
2. а) При этом ооцит вместе с указанными оболочками вначале
оттеснён жидкостью на периферию фолликула
и сохраняет связь с его стенкой, образуя в ней т.н. яйценосный бугорок (6.Е на рисунке д).
| д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул)
|
б) Непосредственно же перед овуляцией ооцит (1 на снимке е), окружённый блестящей и зернистой оболочками,
теряет связь со стенкой фолликула
и начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости.
3. К этому же времени фолликул сильно
выпячивает поверхность яичника.
| е) (Окраска по Маллори; третичный фолликул)
Полный размер
|
4. Сделаем ещё 2 замечания.
а) Как и вторичные фолликулы, третичные тоже
окружены двуслойной текальной оболочкой и потому активно продуцируют эстрогены.
б) Во-вторых, кроме основной полости, на периферии фолликула обычно встречаются (и обычно видны на препарате)
розеткообразные скопления фолликулярных клеток с небольшой полостью в центре, образующейся в результате секреции данных клеток.
Такие малые полости позднее также сливаются с основной.
|
5. а) Как уже отмечалось, к концу созревания третичного фолликула ооцит завершает первое деление мейоза.
б) Так что при овуляции из яичника высвобождаются 2 клетки с одинарными наборами двухроматидных хромосом:
ооцит II, получивший почти всю цитоплазму ооцита I и окружённый блестящей и зернистой оболочками,
а также редукционное тельце (находящееся где-то в составе оболочек).
|