Тема 17. Органы чувств. Орган зрения и обоняния

Краткое содержание темы

Рецепторы - специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма. В зависимости от вида раздражителей они делятся на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС. Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом анализаторе 3 части: 1) периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные клетки; 2) промежуточная - проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала; 3) центральная - определенный участок коры больших полушарий.

По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на три типа. 1) Первично-чувствующие органы чувств (органы зрения и обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень); рецепцию осуществляют специализированные клетки - фоторецепторы и обонятельные нейросенсорные клетки, находящиеся в органе чувств. 2) Вторично-чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия). Рецепцию осуществляют специализированные сенсоэпителиальные клетки, воспринимающие действие раздражителя и передающие возбуждение чувствительным нервным клеткам периферического сенсорного ганглия. 3) Рецепторные инкапсулированные и неинкапсулированые тельца (рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток находятся в чувствительных узлах.

Орган зрения состоит из глазногояблока и вспомогательного аппарата (веки, глазодвигательные мышцы, слезные железы). В глазном яблоке различают три оболочки:

1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части - склеры и прозрачной - роговицы;

2) средняя оболочка - сосудистая с ее производными: ресничным (цилиарным) телом и радужкой;

3) внутренняя оболочка - сетчатка.

Внутреннее ядро глазного яблока включает жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.

Функциональные аппараты глазного яблока: 1. Светопреломляющий, или диоптрический (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки, мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный (пеки, мышцы, ресницы, слезные железы). 4, Рецепторный (сетчатка, система светофильтров в хрусталике и в области желтого пятна).

Орган зрения развивается из разных источников:

1) из нервной трубки формируется глазной пузырек, дающий начало двустенному глазному бокалу: а) внутренняя стенка бокала - собственно сетчатка; б) наружная стенка бокала - пигментный слой сетчатки, мышцы радужки;

2) из эктодермы, прилегающей к глазному пузырьку, развивается хрусталик и роговица;

3) из мезенхимы развивается собственное вещество роговицы, склера, сосудистая оболочка и ее производные - радужка и ресничное тело, стекловидное тело.

Зрительный анализатор - сложная морфофункциональная система, обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражителей.

Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка → биполярный нейрон сетчатки → ганглиозный нейрон → зрительный нерв → перекресток зрительного тракта → латеральное коленчатое тело, подушка таламуса, переднее двухолмие → кора затылочной области (поля 17, 18, 19). Схема зрительного анализатора: свет проходит через все слои сетчатки и воспринимается фоторецепторами, вызывая их раздражение; от них импульс передается на биполярные нейроны, затем на дендриты ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, заканчивающийся двумя пучками: первый пучок идет к верхнему бугру четверохолмия, где лежат зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечно-полосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Другой пучок оканчивается в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела четырех типов нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы, воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.

Первый слой сетчатки - пигментный эпителий, представлен клетками кубической формы, имеющими на боковых поверхностях специализированные плотные контакты. Базальная поверхность прилежит к мембране Бруха. Апикальная часть пигментных клеток покрыта микроворсинками двух типов: длинными, располагающимися между наружными сегментами фоторецепторов, и короткими, которые соединяются с окончаниями наружных сегментов палочек и колбочек.

Второй слой - слой палочек и колбочек, представлен наружными и внутренними сегментами, или дендритами, фоторецепторов.

Третий слой - наружная пограничная мембрана, образована проксимальными отделами Мюллеровых волокон.

Четвертый слой - наружный ядерный, образован ядросодержащими телами фоторецепторов.

Пятый слой - наружный сетчатый, место первого синапса зрительного пути, представляет собой синаптический ансамбль, так называемый ленточный синапс, включающий аксоны фоторецепторов, дендриты биполярных клеток, отростки горизонтальных нейронов и Мюллеровы волокна.

Шестой слой - внутренний ядерный, состоит из тел горизонтальных, биполярных и амакринных нейронов, а также ядросодержащей части Мюллеровых волокон.

Седьмой слой - внутренний сетчатый, представляет собой нейропиль, состоящий из аксонов биполярных нейронов, дендритов ганглиозных нейронов и отростков амакринных клеток, образующих синаптические контакты; также здесь проходят отростки Мюллеровых волокон.

Восьмой слой - ганглиозный, образован телами ганглиозных нейронов, неравномерно распределенными в различных зонах сетчатки.

Девятый слой - слой нервных волокон, образован аксонами ганглиозных нейронов.

Десятый слой - внутренняя пограничная мембрана, образована дис-тальными отделами Мюллеровых волокон.

Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны - состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними - ресничка. Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков и верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической мембране наружного сегмента находятся Nа⁺-каналы, которые в покое (в темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение). Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны - ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски, образованные складками плазмолеммы. После того как колбочки сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями; она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Их количество у человека 6-7 млн.

Ретиномоторная реакция. Меланиновые гранулы присутствуют в основном в апикальной части пигментного эпителия и микроворсинках. И темноте происходит миграция меланина из отростков в апикальную часть пигментоцитов, поэтому фотоны света поглощаются зрительным пигментом светочувствительных нейронов, что приводит к повышению чувствительности сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. На свету движение меланина происходит в обратном направлении, т.е. пигмент возвращается в отростки пигментоцитов; падающие па сетчатку фотоны света поглощаются меланином; чувствительность сетчатки к свету снижается.

Наряду с выполнением фоторецепторной функции глаз высших животных и человека служит одновременно диоптрическим (светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов, удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза). Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза - водянистая влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки (крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным пояском.

Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от избирательной проницаемости эндотелия и эпителия. Воспалительные процессы в роговице могут сопровождаться врастанием в нее сосудов, отсутствующих в норме, что приводит к помутнению роговицы и полной слепоте.

Орган обоняния - обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости.

Клеточный состав:

1 ) Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные клетки; их ядра находятся в средней части эпителия. От апикальной части клеток отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10-12 ресничек, которые и воспринимают молекулы пахучих веществ. От базальной поверхности клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга).

2) Поддерживающие эпителиоциты - отделяют обонятельные клетки друг от друга; их ядра занимают самое верхнее положение эпителиального пласта, а узкие ножки достигают базальной мембраны. В их цитоплазме содержится пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет. Клетки обладают секреторной активностью по апокриновому типу.

3) Базальные эпителиоциты - камбиальные клетки, прилегают к базальной мембране; способны к дифференцировке.

Хронокарта

1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 10 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.