Тема 16. Корковые формации головного м03а. Автономная (вегетативная) нервная система

Краткое содержание темы

К корковым формациям головного мозга относят кору полушарий большого мозга и кору мозжечка, которые, в отличие от ядерных образований, представляют собой пластинки серого вещества.

Кора головного мозга. Гистологическое строение коры. Ее нейроциты и глиоциты, кровоснабжение коры. Разобрать эффекторные нейроциты коры головного мозга (пирамидные и веретеновидные) и ассоциативные (звездчатые, паукообразные), их функциональное значение.

Новая кора (гомогенетическая кора), ее слои. Эта кора характерна для лобных, теменных и височных долей. Она преобладает и представлена 6 слоями. Такая кора называется гомотипической. Меньшая часть новой коры называется гетеротипической и имеет либо пять слоев - это двигательная область, где выпадает 4-й слой, либо восемь слоев в зрительной области, в которой 4-й слой делится на три.

1.Молекулярный слой - это самый наружный слой серого вещества коры больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных клеток, мелкими нейроцитами Кахаль - Ретциуса, горизонтальными нейроцитами, а также глиальными клетками и кровеносными сосудами. Последние, т.е. глиоциты и кровеносные сосуды, имеются во всех слоях коры, в связи с чем о них не упоминается при разборе строения следующих слоев коры головного мозга.

2. Наружный зернистый слой - представлен слоем малых и средних пирамидных нейроцитов. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны проникают в лежащие глубже слои и в белое вещество.

3.Слой крупных пирамид состоит из пирамидных нейроцитов большей величины от 40 до 60 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а нейриты - в белое вещество.

4.Внутренний зернистый слой - особо представлен в зрительной зоне коры, иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейроцитами. В этом слое много горизонтальных волокон.

5.Ганглионарный слой коры - образован крупными пирамидными нейроцитами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк. Нейриты клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга.

6.Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток 6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить различные поля коры головного мозга.

В. Я. Бец описал 11 областей коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине - двигательной области. В постцентральной извилине располагаются 1, 2, 3, 5 поля - кожный анализатор, 17-е поле - зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле - корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля имеется еще миело архитектонический принцип, разработанный О. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 240 полей. Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга различают следующие слои:

1) слой тангенциальных волокон;

2) слой над полоской;

3) наружная полоска;

4) слой между полосками;

5) внутренняя полоска;

6) слой под полоской.

В связи с разными сроками покрытия миелином нервных волокон, т.е. их «вызревания», предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 - первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные - мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 - окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.

Гистологическое строение коры мозжечка: нейроциты, глиоциты. Слои коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый слои.

Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейроцитами. Звездчатые нейроциты названы так потому, что от их тела отходит большое количество дендритов, которые ветвятся в молекулярном слое. Нейриты этих клеток уходят в ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые клетки имеют несколько коротких дендритов и один нейрит, идущий поперек извилин, корзинообразно охватывая

тела грушевидных клеток. Таким образом, звездчатые и корзинчатые ней-роциты осуществляют ассоциативную связь между клетками Пуркинье.

Ганглиозный слой мозжечка представлен телами грушевидных клеток (клеток Пуркинье). Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный слой, где делится Т-образно. Эти веточки коллате-рали аксона в молекулярном слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда грушевидных клеток.

Зернистый слой мозжечка представлен нейроцитами, получивших название клеток-зерен. Они бедны цитоплазмой и имеют относительно большое ядро. От тела клеток-зерен отходит 3-4 коротких дендрита, контактирующих с окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами грушевидных клеток. Наряду с клетками-зернами в зернистом слое коры мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток. Одни имеют короткие нейриты и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярный слой, достигая их поверхности. Нейриты направляются в зернистый слой.

Звездчатые клетки Гольджи с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящее в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Наряду с этими клетками в зернистом слое выделяют еще горизонтальные клетки Гольджи. Они располагаются между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты, которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты данных клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. В кору мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон - моховидные и лазящие. Моховидные, вероятно, принадлежат к оливомозжечковому и мостомозжечковому путям. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен. От последних импульс через нейрит поступает в молекулярный слой, где передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в мозжечок, вероятно, по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелятся по их дендритам, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток - основных эффектор-ных нейроцитов мозжечка. Особо следует отметить следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: 1) связь вдоль извилин, осуществляемая аксонами клеток-зерен и коллатералями аксонов грушевидных клеток; 2) связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых клеток.

Наряду с обсуждением нейроцитов коры мозжечка необходимо остановиться на глиальных клетках, уделив особое внимание глиоцитам с темными ядрами, расположенным между грушевидными клетками. Их отростки направляются к поверхности коры мозжечка и образуют Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна, многократно разветвляясь, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.

Автономная нервная система (АНС) имеет многоуровневую иерархическую организацию. Первый уровень представлен периферическими нервными узлами, нейроны которых иннервируют периферические эффекторы - гладкие миоциты и гландулоциты. Второй уровень - это нейроны спинного мозга (ядро Якобсона) и мозгового ствола (заднее ядро блуждающего нерва, верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, ядро Якубовича - Фестфаль - Эдингера). Третий уровень - это ядра ретикулярной формации и гипоталамуса. Четвертый уровень - лобные доли новой коры, которая через подкорковые центры модулирует деятельность исполнительного звена АНС.

Рефлекторная дуга АНС состоит из трех нейронов. Первым нейроном является клетка, которая находится в спинно-мозговых узлах или соответствующих им по функции ганглиях черепно-лицевых нервов. Вторым нейроном - вставочным или интуссусцепционным - будет клетка, находящаяся в одном из ядер спинного мозга или ствола головного мозга. Третий нейрон - исполнительный - лежит на периферии в одном из узлов - пара-, пре- или интрамуральном. Выделяют три отдела АНС: мета-симпатический, парасимпатический и симпатический.

Вопросы для самоподготовки

1. Нейронная теория и ее доказательства.

2. Структура и функции нейрона.

3. Морфофункциональная классификация нейронов.

4. Понятие о медиаторах, цитохимическая классификация нейронов.

5. Синапсы, нервные окончания, их классификация.

6. Макроглия, классификация.

7. Микроглия.

8. Развитие нейронов, гистогенез нервной системы.

9. Регенерация и дегенерация нейронов и глии.

10. Понятие о системе спинного мозга.

11. Гистофизиология спинномозговых узлов и первичночувствительных нейронов.

12. Пластинчатая и ядерная организация серого вещества спинного мозга. Рефлекторная дуга: моно- и полисинаптические рефлекторные дуги.

13. Основные типы нейронов спинного мозга и центры ноцицептивной, висцеральной и проприоцептивной чувствительности.

14. Собственный аппарат спинного мозга. Понятие о командных нейронах и центральном управлении движений.

15. Организация белого вещества спинного мозга.

16. Корковая колонка - функциональная единица коры большого мозга. Клеточный состав корковой колонки.

17. Понятие о модулях и распределительных системах.

18. Цитоархитектоника коры головного мозга.

19. Гомо- и гетеротипическая кора.

20. Миелоархитектоника и миелогенез коры головного мозга.

21. Кора мозжечка, слои, нейронный состав и функции.

22. Общая характеристика АНС, ее деление на отделы.

23. Гистофизиология перифирических узлов АНС. Их нейронный состав.

24. Рефлекторные дуги для симпатического и парасимпатического отделов АНС.