Мейоз – это вид деления половых клеток, при котором из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. В интерфазе, предшествующей мейозу, происходит неполная репликация ДНК (т.о. остаются участки одноцепочечной Z-ДНК) и белков-гистонов.
Мейоз включает два деления: 1 – редукционное (уменьшение) и 2 - эквационное (уравнительное).
Редукционное деление начинается с профазы I, которая принципиально отличается от профазы митоза. Профаза I состоит из стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.
Лептотена (тонких нитей) - хромосомы состоят из двух хроматид, они слабо спирализованы, их число равно диплоидному – 2п4с).
Зиготена (стадия конъюгирующих нитей) - гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу— конъюгируют, образуя биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному (п4с) (т.е. в каждом биваленте 4 хроматиды). Они соединяются друг с другом наподобие застежки «молния». Механизм коньюгации: слабая спирализация (мало лизин-богатых гистонов), наличие Z-ДНК, которые притягиваются по принципу комплементарности, высокоповторяющиеся последовательности ДНК. Такое объединение хромосом-гомологов осуществляется благодаря присущей мейозу уникальной структуре – синаптонемальному комплексу, который обеспечивает тесный контакт между гомологичными сегментами хроматид.
Пахитена (стадия толстых нитей)—происходит утолщение и укорочение хромосом за счет спирального перекручивания. Бивалент выглядит как тетрада хроматид.
Диплотена - гомологичные хромосомы начинают отталкиваться от области центромеры. Хромосомы как бы раскручиваются. Места перекрестов хромосом называются хиазмами. В каждой тетраде м.б. от 2 до 5 хиазм. В эту стадию происходит обмен между гомологичными участками несестринских (отцовской и материнской) хроматид – кроссинговер.
Процесс перемещения хиазм от центромеры к концам хромосом называется терминализацией хиазм.
Диакинез (стадия расхождения). Контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих концах. Исчезают ядрышки и ядерная оболочка.
В метафазе I биваленты располагаются по экватору, они прикреплены в области центромер к нитям веретена. Гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к концам хромосом хиазмами.
В анафазе I к полюсам двигаются гомологичные хромосомы из каждого бивалента.
Телофаза I - очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Произошла редукция числа хромосом (в каждом ядре – п2с). В этот редуцированный гаплоидный набор попадает обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента. Происходит независимая комбинация гомологичных хромосом (отцовские+материнские) – число возможных вариантов – 223./2 – более 4 млн. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза. Так заканчивается редукционное деление.
Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем исходное.
Затем наступает стадия интеркинеза, которая отличается от интерфазы тем, что в ней не происходит репликации ДНК. Интеркинез – это промежуточная стадия между редукционным и эквационным делениями мейоза.
Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза—эквационное. Оно проходит по типу митоза, только в него вступает клетка не диплоидным (2п4с), а с гаплоидным (п2с) числом хромосом, состоящих из двух хроматид (их удвоение произошло еще в интерфазу перед мейозом 1). Эквационное деление состоит из тех же фаз, что и митоз: п рофаза II, метафаза II, анафаза II (хроматиды расходятся к полюсам), телофаза II (в каждом ядре—гаплоидное число однонитевых хромосом). В клетке происходит цитокинез, в результате которого образуются четыре гаплоидные клетки (nc).
Итак, в мейоз I вступает диплоидная клетка с удвоенным набором хромосом. В результате мейоза I образуются две гаплоидные клетки с удвоенными хромосомами. В результате мейоза II образуются четыре гаплоидные, генетически разнородные клетки с одинарными хромосомами.
Отличие мейоза от митоза (рис.3.6).
1. Профаза I деления мейоза в отличие от профазы митоза очень растянута, в ней происходят важные процессы, связанные с конъюгацией гомологичных хромосом и кроссинговером.
2. Функциональной единицей митоза является хроматида, а мейоза – целая хромосома.
3. На протяжении двух делений мейоза имеет место только однократное удвоение ДНК.
4. В итоге митоза образуются клетки с диплоидным набором хромосом и ДНК, а в результате мейоза – с гаплоидным набором хромосом и ДНК.
Биологическое значение мейоза.
1. Благодаря мейозу во всех живых организмах при половом размножении поддерживается постоянство числа хромосом (кариотипа) в поколениях организмов.
2. – Мейоз - мощный фактор комбинативной изменчивости:
1) Благодаря кроссинговеру происходит рекомбинация на уровне генов (отцовских и материнских) и образование качественно новых хромосом.
2) В связи с независимым расхождением отцовских и материнских хромосом в анафазе 1 деления происходит рекомбинация на уровне целых хромосом: 1 отцовская, 22 – материнские, или 2 от и 21 мат и т.д.
Мейоз лежит в основе образования половых клеток при половом размножении многоклеточных организмов.
