Аппарат Гольджи назван в честь Камилло Гольджи, который обнаружил органеллу в 1898 г. Обычно расположен около клеточного ядра. Основным элементом органеллы является мембрана, образующая уплощенные цистерны – диски, которые располагаются друг над другом (4-6). Края цистерн переходят в трубочки, от которых отчленяются пузырьки, транспортирующие заключенное в них вещество к месту его потребления. Поэтому наиболее крупные аппараты Гольджи находятся в секретирующих клетках. Диски-цистерны формируются из пузырьков, отпочковывающихся от гладкой ЭПС. Функции: дегидратация белковых продуктов, концентрация веществ, секреция веществ, их сортировка и упаковка, образование комплексных соединений, формирование первичных лизосом, пероксисом и вакуолей.
Лизосомы
Лизосомы (от греч. lisis – разрушение, soma – тело) – пузырьки больших или меньших размеров, заполненные ферментами (около 80: гидролазы, протеазами, липазами, нуклеазами). Лизосомы образуются в ЭПС и аппарате Гольджи. Основная функция лизосом – внутриклеточное расщепление и переваривание веществ, поступивших в клетку и удаление их из клетки. Различают первичные и вторичные лизосомы.
Первичные лизосомы – это пузырьки, отделившиеся от ЭПС и дисков аппарата Гольджи, содержащие гидролитические ферменты (гидролазы, протеазы, липазы, нуклеазы и т.д., всего более 80 ферментов). Эти ферменты способны расщеплять белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты.
Вторичные лизосомы: 1- пищеварительная вакуоль; 2 – аутофагирующая вакуоль; 3 – остаточное тельце. Если первичные лизосомы сливаются с фагоцитарными и пиноцитарными пузырьками, образуются вторичные лизосомы (пищеварительная вакуоль или фаголизосома). В них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза. Продукты переваривания поглощаются клеткой, а лизосомы, содержащие нерасщепленные материал, называются остаточными тельцами, которые путем экзоцитоза выводятся наружу. Аутофагирующие вакуоли содержат остатки фрагментов самой клетки (ЭПС, митохондрий, рибосом и др.), которые также подвергаются расщеплению под действием лизосомальных ферментов. Продукты расщепления лизосом вновь вовлекаются в процессы синтеза белков, жиров и углеводов. Аутофагирующие вакуоли в больших количествах выявляются при голодании, итнтоксикациях, старении, гипоксии и т.д. При механическом разрушении клетки (н-р, при травме), происходит аутолиз, т.е. самопереваривание под действием ферментов лизосом. Т.о. лизосомы участвуют в физиологической и репаративной (восстановительной) регенерации.
Функции лизосом.
1. Внутриклеточное пищеварение.
2. Аутолиз и разрушение остатков органоидов.
3. Участие в процессах инволюции, т.е. обратном развитии тканей, например, матки после родов, утрате хвоста у головастиков лягушек и т.д.
4. Участие в защитных реакциях клетки, когда происходит переваривание и обезвреживание чужеродных веществ, например, микробов, поглощенных путом фагоцитоза).
Проницаемость мембраны лизосом может изменяться в различных функциональных, патологических или экспериментальных условиях. Вещества, повышающие проницаемость мембраны, называются лабилизаторами (вит. А, кислород, УФО, рентген). Вещества, уменьшающие проницаемость мембраны, называются стабилизаторами (гормоны - преднизолон, кортизон и др.).
Пероксисомы
Пероксисомы или микротельца – это органеллы, освобождающие клетки от перекисей, накапливающихся вследствие неферментативного окисления жирных кислот, входящих в состав липидов биомембран. Перекиси вызывают денатурацию белка, тормозят активность ферментов. Пероксисомы содержат два основных фермента – каталазу и пероксидазу. Пероксисомы служат вспомогательным местом окисления углеводов.
Вакуоли
Вакуоли содержатся в цитоплазме клеток растений. Образуются из мелких пузырьков, отщепляющихся от ЭПС. В вакуолях запасается вода, питательные вещества (белки, сахара), откладываются пигменты. Вакуоли поддерживают тургор (давление) в клетке. Некоторые вакуоли напоминают лизосомы.
7.Строение и функции двумембранных органоидов цитоплазмы: митохондрии и пластиды.
Митохондрии
Митохондрии – это структуры округлой или палочковидной формы. Обычно митохондрии скапливаются в тех тканях, где велика потребность в АТФ, например, в мышечной ткани. Митохондрии покрыты двумя липопротеидными мембранами: наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует многочисленные складки – кристы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, называется матриксом.
Митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки. Источником энергии в клетке могут быть белки, жиры и углеводы, однако единственным субстратом, который немедленно включается в энергетические процессы, является глюкоза. В цитоплазме клеток происходит их окисление анаэробным путем (гликолиз), при этом глюкоза и гликоген расщепляются не до конечных продуктов, а до пировиноградной и молочной кислот (ПВК и МК). При этом выделяется небольшое количество энергии (2 АТФ). В дальнейшем в матриксе митохондрий происходит аэробное окисление органических веществ до углекислого газа и воды (окисление ПВК и МК называется циклом Кребса – это ключевой цикл дыхания) и выделяется большое количество энергии (36 АТФ). Образующаяся энергия частично выделяется в виде тепла, но большая часть кумулируется на кристах митохондрий в удобной для транспортировки и хранения форме – в виде молекул АТФ. Синтез АТФ происходит из АДФ и фосфорной кислоты, поэтому называется фосфорилированием. В здоровых клетках фосфорилирование сопряжено с окислением. При заболеваниях сопряженность может разобщаться, субстрат окисляется, а фосфорилирование не происходит, энергия переходит в тепло, а содержание АТФ в клетках снижается. В результате повышается температура и падает функциональная активность клеток. Процесс высвобождения энергии называется дефосфорилированием.
Энергия АТФ используется: 1) для биосинтеза веществ, 2) для транспортировки, 3) для механической работы – сокращение мышц, 4) для деления клеток, 5) рассеивается в виде тепла.
В матриксе митохондрий имеются мтДНК (от 2 до 10 кольцевых молекул). Присутствие в митохондриях мтДНК обеспечивает участие органелл в синтезе РНК и специфических белков, а также указывает на существование цитоплазматической наследственности. Размер мтДНК невелик – около 15 тыс. пар нуклеотидов.
Образование митохондрий происходит путем саморепродукции.
Пластиды
Это двумембранные органеллы, присутствующие в растительных клетках. В матриксе пластид имеются телокоиды, расположенные стопкой – граны. Различают три вида пластид: хлоропласты (содержат пигмент зеленого цвета, участвуют в фотосинтезе), хромопласты (пигмент красного и желтого цвета), лейкопласты (бесцветный пигмент). Пластиды могут переходить друг в друга. Наличие в пластидах собственной ДНК, как и в митохондриях, обеспечивает возможность саморепродукции.
8.Строение и функции немембранных органоидов цитоплазмы: компоненты цитоскелета (микротрубочки и микрофиламенты), клеточный центр, рибосомы. Строение и функции органоидов специального назначения.
Немембранные органеллы
Рибосомы
Рибосомы – это рибонуклеопротеиды, состоят из рРНК и белка в соотношении 40: 60%. Каждая рибосома состоит из двух частей: малой и большой субъединиц. Местом синтеза рибосомных субчастиц являются ядрышки, содержащие гены рРНК, затем через ядерные поры рибосомные субчастицы транспортируются в цитоплазму.
Объединение их происходит в цитоплазме в присутствии мРНК. На рибосомах осуществляется соединение аминокислот в полипептидные цепочки (синтез белка). Во время интенсивного синтеза белка несколько рибосом нанизываются на молекулу иРНК, формируется полирибосома или полисома. На рибосомах гранулярной ЭПС белки синтезируются за 2-3 мин, а через 10 мин. Они перемещаются в просвет канальцев цитоплазматической сети.
Клеточный центр
Характерен для животных клеток. Располагается около ядра. Состоит из парных центриолей, расположенных перпендикулярно. Центриоли окружены светлой зоной – центросферой, от которой отходит лучистость - астросфера. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 27 микротрубочками (9 триплетов). В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена деления, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клеток, обеспечивая расхождение сестринских хроматид.
Микротрубочки
Это тонкие белковые нити, которые пронизывают цитоплазму в разных направлениях и образуют цитоскелет. Микротрубочки состоят из белка тубулина. Микрофиламенты – тонкие белковые нити (фибриллы), состоят из белка актина. Участвуют в образовании опорно-сократительного комплекса мембраны, цитоскелета, клеточного центра, нитей веретена деления, ресничек и жгутиков.
