Действие естественного отбора на человеческие популяции

Человеческий род занимает в мире живых существ особое положение. Человек достиг способности создания, перенимания и передавания культуры. Благодаря этому он уже не отдан исключительно во власть наследования генов, то есть биологическую наследственность, а приобрел способность социального наследования, которое имеет огромный радиус действия, по сравнению с биологической наследственностью.

Ввиду того, что значение и роль социальной наследственности и ее связь с биологической наследственностью достаточно всесторонне рассматривается в генетике, мы ограничимся только напоминанием, что вообще способность к социальному наследованию обусловлена соответствующим набором генов, который является характерной особенностью нашего вида. Никакое животное не обладает биологической способностью создания, принятия и пересказывания культуры. Эта неспособность животных вызвана отсутствием соответствующего набора генов, то есть имеет биологическую основу.

В течение сотен тысяч, а скорее миллионов лет биологическая эволюция постепенно, во все большей степени наделяла наших дальних предков наборами генов, которые сделали возможным все более интенсивное пользование благодеяниями социальной наследственности. Когда в конце концов в процессе эволюции развился вид человека разумного, он имел в своем генотипе многие из генов своих более далеких и близких предков, и между прочим гены, благодаря которым стала возможна социальная наследственность.

Таким образом, приобретение одним из племен, происшедшим от человекообразной обезьяны, первых зародышей социальной наследственности, что явилось переломным моментом в эволюции нашего рода, базировалось и по существу базируется на явлении биологической наследственности, которая в свою очередь подвергается действию естественного отбора. Мы бы ошибались, однако, если бы считали, что от того момента, когда эволюция довела до образования вида Homo sapiens роль естественного отбора свелась к минимуму.

Давайте, задумаемся, в каких условиях естественный отбор перестал бы действовать в человеческих популяциях? Это могло бы случиться лишь тогда, когда все люди в совершенно одинаковой степени могли проявлять свои генеративные способности. Это явление, однако, не имеет и наверно никогда не будет иметь места. Многие особи вообще не имеют потомства, другие имеют разное количество его. Другими словами, не все люди способны в одинаковой степени передавать свои гены следующим поколениям.

В результате этого постепенно изменяется генетический состав популяции, изменяется, как мы говорим, ее генетический фонд, а это обусловливает действие естественного отбора. В странах запада только одна пятая или даже одна шестая часть всей популяции каждого поколения производит половину особей следующего поколения.

Как пишет А. Г. Мотульский, естественный отбор у человека имеет два основных аспекта: различную генеративную способность и различную смертность. Одни из генов, влияющие на различную генеративную способность, вызывают расстройства в нормальной продукции гамет, то есть яйцеклеток и сперматозоидов, или же приводят к смерти зародыша в разные периоды его эмбрионального развития до момента рождения. Другие же гены, действуя на психику человека, могут являться поводом торможения акции размножения.

Иногда очень трудно провести границу между генетическими и культурными факторами, действующими на способность к размножению. Во всяком случае, разная способность к размножению является фактом, против которого нельзя возражать.

Другим аспектом действия естественного отбора является генетически обусловленная разная смертность особей. В первобытном обществе с низким культурным уровнем смертность новорожденных может достигать даже 50%. Если эта смертность до некоторой степени вызвана соответствующими наборами генов, в чем, пожалуй, никто не сомневается, то в таком случае некоторые гены подвергаются постепенной элиминации и таким образом изменяется частота отдельных генов в развитии каждой популяции.

Как известно, основной причиной смертности новорожденных и грудных детей в примитивном обществе является голод и заразные болезни, то есть социальные факторы, но несмотря на это генетический субстрат играет очень большую роль. Как установлено в многочисленных опытах на лабораторных животных, генетически разные особи отличаются в своих потребностях в пищи. Благодаря, например, генетическим различиям, при одной и той же калорийности пищи и одних и тех же энергетических расходах, количество откладывающегося жира может быть очень разнообразным.

Гены, как известно, влияют на течение разных реакций в организме посредством образуемых ферментов и их систем. При одних и тех же условиях питания у одних генотипов быстрей появляются алиментарные дефициты, чем у других. В результате этого, если в истории своего развития, разные человеческие популяции многократно переживали периоды голода, естественный отбор выселекционировал те из наборов генов, которые оказались более устойчивыми к количественным и качественным дефицитам питания.

Согласно Мальтусу, главными факторами, тормозящими чрезмерное размножение, как мы уже указывали, являются как недостаток питания так и инфекционные заболевания. В давние периоды развития человеческих популяций действие естественного отбора шло в направлении увеличения физической сопротивляемости организма, его силы и ловкости, необходимых для существования в тяжелых условиях среды, в постоянной борьбе с дикими животными. Однако с прогрессом урбанистики и увеличением густоты населения на определенных территориях, изменилось направление действия отбора.

Согласно Хольдейну (Holdane), в течение последних 5000 лет главное направление действия отбора относится к выселекционирования генотипов, устойчивых к разным инфекционным заболеваниям, которые становились все более сильным фактором, тормозящим увеличение количества популяций, параллельное прогрессу урбанизации. Каждое инфекционное заболевание, правда, вызвано экзогенным инфекционным фактором, однако течение заболевания и его окончательный результат в значительной степени зависят от наследственной устойчивости организмов.

В общих чертах можно выделить врожденную и искусственную сопротивляемость (иммунитет). Об искусственном иммунитете говорим тогда, когда человек, переболевший определенным инфекционным заболеванием, проявляет устойчивость к вторичному заражению микробами того же заболевания. О естественном иммунитете говорим тогда, когда исключительно благодаря наследственности организм невосприимчив к заражению.

Животные, относящиеся к какому-нибудь виду, могут обнаруживать полную невосприимчивость к заболеваниям, заразным для другого вида. Многие из инфекционных заболеваний животных не встречаются у людей, так как микробы этих заболеваний не могут жить и развиваться в организме человека. И наоборот, многие бактерии и вирусы вызывают инфекционные заболевания у людей и не вызывают аналогичных заболеваний у разных видов животных. В этих случаях иммунитет зависит исключительно от наследственных факторов.

Часто, однако, разные особи одного и того же вида обладают разной степенью восприимчивости к инфекции и у них отмечается различное течение болезни, вызванной одним и тем же видом микроба. Вак известно, белый человек привез в Австралию кроликов, которые, найдя там для себя хорошие условия, чрезмерно размножились, становясь истинным бедствием. Когда в Австралию впервые попал вирус, вызывающий заболевание, называемое миксоматозом, смертность зараженных кроликов доходила до 90%. Со временем, однако, смертность значительно уменьшилась.

В этом случае дело было не в искусственном иммунитете, а в выселекционировании генотипов, невосприимчивых к заболеванию. Скрещивание кроликов, невосприимчивых к заболеванию, с кроликами, которые, как правило, гибли от миксоматоза, показало, что в этом случае мы имеем дело с иммунитетом, зависящим от наследственных факторов, то есть, от генов. Одновременно было замечено, что и сам вирус подвергался отбору в определенном направлении. Штаммы вируса становились все менее вирулентными, все менее опасными для зараженных животных.

Это совершенно понятное явление. Если вирус очень быстро приводит к смерти хозяина, то такой� вирус имеет меньше возможностей заражения новых особей. Поэтому отбор покровительствует тем мутационным изменениям вирусов и бактерий, которые не вызывают столь острого течения заболевания. В окончательном итоге естественный отбор приводит у хозяина ко все меньшей восприимчивости, а у вирусов и патогенных микроорганизмов - к уменьшению их вирулентности.

В давние времена, когда еще не существовало эффективных методов борьбы с инфекционными заболеваниями, человечество не раз подвергалось эпидемиям различных инфекций, в результате чего с течением времени эти заболевания протекали все легче, а заражалось все меньшее количество людей. Другими словами, под влиянием естественного отбора оставались наиболее невосприимчивые генотипы.

Так как иммунитет к инфекционным заболеваниям является специфическим, к разным инфекционным заболеваниям должна была развиться отдельная невосприимчивость. Организм может быть, например, иммунным к чуме, но не обладать никаким наследственным иммунитетом к микробам, вызывающим другие заболевания. Поэтому, когда какая-нибудь человеческая популяция впервые встречается с каким-либо инфекционным заболеванием, течение болезни в этой популяции может быть очень бурным и привести к значительной смертельности, тогда, как в тех популяциях, которые многократно в течение сотен лет встречались с возбудителями данного заболевания, многие организмы обладают врожденным иммунитетом и заболевание протекает гораздо легче.

Приведем еще несколько примеров. В западных странах смертность при туберкулезе уменьшилась еще тогда, когда ни туберкулезная микобактерия, ни способы борьбы с ней не были известны. Известно, что когда индейцы в резервате Саскачеван впервые встретились с туберкулезом в 1890 году, то в течение одного года умерло от этого заболевания 10% популяции. Значение наследственного иммунитета к туберкулезу установлено экспериментально на подопытных животных, например на кроликах. Путем искусственного отбора удалось получить породы, восприимчивые и не восприимчивые к заражению туберкулезными бактериями. В случае иммунитета, последний заключается в наследственной способности организма к фагоцитозу бактерий.

Чума, завезенная в XVI веке в Европу, привела к смерти 25% населения. На Кипре умерло почти 100% жителей, в Любек 90%, в Смоленске 95%. Оказалось, что крысы в тех районах Индии, где эпидемии чумы повторяются часто, обладают высоким иммунитетом к заражению стандартными штаммами микробов чумы, тогда, как в тех местностях, где давно уже не было эпидемии, гибнет 90% зараженных крыс. Сходным образом обстоит дело с оспой.

Во время эпидемии на Гавайях в 1855 году, из населения, насчитывавшего 70000 человек, заболело 9000, а умерло 6000. Следует предполагать, что именно оспа облегчила Кортесу покорение ацтеков. Считают, что вспышку эпидемии в 1520 году вызвал беглец из армии Кортеса, который был болен оспой. Эта эпидемия поглотила 3500000 жертв. Позже оспа вызвала огромную смертность среди индейцев Северной Америки. Европейские поселенцы, зная о высокой восприимчивости индейцев к оспе, специально подбрасывали им одеяла от больных оспой, применяя впервые в истории человечества биологическую войну.

Даже те инфекционные заболевания, которые во многих популяциях протекают очень легко, являются опасными заболеваниями для популяций, которые в предыдущем не встречались с этими заболеваниями. Примером может служить корь. Корь в прошлом веке производила опустошение среди индейцев Южной Америки и населения островов Тихого Океана. В 1824 году, во время своего визита в Англии умирают от кори король и королева Гавайских островов. Знаменитые лондонские врачи того времени подчеркивали, в связи с этим, что удивительным является тот факт, что корь, которую легко переносит даже слабый английский ребенок, может привести к быстрой смерти сильных и здоровых жителей далеких Гаваев. Еще в 1874 году 20000 жителей островов Фиджи умерло от кори, которая вероятно была занесена из Австралии.

Приведенных примеров достаточно для наглядного представления роли естественного отбора в селекции генотипов, устойчивых в разной степени к различным инфекционным заболеваниям. Этот факт имеет свои дальнейшие последствия. Генотипы, которые обеспечивают устойчивость перед разными инфекционными заболеваниями, могут со своей стороны вызывать другие, невыгодные изменения в организме. На этой почве в человеческих популяциях доходит до возникновения сбалансированного полиморфизма.

Объясним это точнее на одном примере. Если помнить о том, что частота проявления разных генов в данной популяции регулируется действием отбора, который выбирает меньшее зло, чтобы уберечь популяцию от большего, то мы поймем, почему в популяции иногда сохраняются гены, которые следует отнести к генам летальным.

В некоторых местностях у людей довольно часто встречается серповидно-клеточная анемия. Заболевание проявляется у гомозигот, то есть у людей, имеющих двойное количество гена анемии. Если этот ген находится в единственном числе, то есть, рядом с геном анемии имеется нормальный ген, то заболевание не проявляется. Однако, исследуя кровь таких гетерозигот можно, на основании поведения эритроцитов в определенных условиях, обнаружить у них одиночный ген анемии.

Возникает вопрос, почему естественный отбор не элиминирует этих летальных генов из популяции? Ничто не указывает на то, чтобы в таком большом количестве (до 20%) эти гены появились в результате мутации. Причина заключается в чем-то другом. Оказалось, что гетерозиготы, имеющие один ген анемии, отличаются значительной невосприимчивостью к малярии. Согласно принципам генетики, количество гетерозигот превышает количество гомозигот, у которых проявляется анемия, приводящая к смерти, и поэтому отбор покровительствует наличию одного летального гена, оберегающего от малярии.

Ясно, что такое направление действия отбора можно встретить в местностях, где малярия широко распространена. Если малярия встречается все реже, то естественный отбор постепенно элиминирует из популяции гены анемии. Что так происходит в действительности, можно убедиться у негров, живущих в течение длительного времени в Южной Америке. Замечено, что частота генов, вызывающих анемию, у них постепенно уменьшается.

Можно предположить, что невосприимчивость к другим инфекционным заболеваниям также оплачена покровительством естественным отбором генов, вызывающих другие заболевания у гомозигот. Некоторые авторы предполагают, что гены, вызывающие также наследственные заболевания, как: фиброз и кистозное перерождение поджелудочной железы, наследственные мозговые параличи, а также некоторые психические заболевания, развиваются на почве генов, которые для гетерозигот имеют защитное значение перед некоторыми инфекционными заболеваниями.

Ясно, что когда прогресс медицины и гигиены будет все больше элиминировать опасность инфекционных заболеваний, польза этих генов уменьшится и отбор, изменяя свое направление, будет их успешно отбрасывать. С этой точки зрения защита перед инфекционными заболеваниями явится одним из важных евгенических факторов. Евгеника, согласно старому определению Гальтона (1833), занимается исследованием совокупности факторов, зависящих от общественного контроля, которые могут оказать положительное или отрицательное влияние на наследственное оснащение будущих поколений, как в физических, так и в психических свойствах.

Человек является единственным организмом, созданным биологической эволюцией, который мог не только осознать сам факт эволюции, начать изучение ее механизмов, но в состоянии также активно влиять натечение эволюционного процесса. И дело не только в контроле явлений изменчивости и наследственности у домашних животных и возделываемых растений, но, что гораздо важнее, в контроле процессов микроэволюции, происходящих в человеческих популяциях.

Судьба человека, который овладел новыми, могучими источниками энергии, зависит от него самого. Человек в настоящее время держит в своих руках не только судьбу современного поколения, но и судьбу будущих генераций человеческого рода. Представители биологических наук должны постоянно обращать на это внимание тех, от решения которых зависит дальнейшее существование человечества, его здоровье, счастие и неизмеримые культурные богатства.

В представленном кратком очерке действия отбора в человеческих популяциях, мы не намеривались охватить всю совокупность вопросов микроэволюционных процессов. Мы скорее ограничились представлением избранных глав, которые учитывают интересы студентов медицины. Но и в этом случае мы опустили многие проблемы, окончательно еще не выясненные.

Так, например, мы не остановились на полиморфизме, касающемся групп крови. Оказалось, что имеется определенная корреляция между группами крови и частотой проявления некоторых заболеваний. Например, имеется корреляция между раком желудка и группой крови А, язвенной болезнью двенадцатиперстной кишки и группой крови 0. В настоящее время все чаще появляются сообщения, свидетельствующие о связи между группой крови особи и ее заболеваемостью разными заболеваниями, не исключая и инфекционных.

Замечено также, что особи, не ощущающие горького вкуса фенилтиомочевины, чаще подвергаются заболеваниям щитовидной железы. Мы еще далеки от полного знания всех этих связей, которые имеют такое большое значение для практической медицины. Поэтому ничего удивительного в том, что современная генетика человека интенсивно занимается этими проблемами, которые тесно связаны с микроэволюционными процессами, происходящими в наших популяциях.

Мы не касаемся также отдельно вопроса происхождения разных человеческих рас, живущих в настоящее время. Описывая эволюцию человеческого рода, мы не раз обращали внимание на то, что человек и его предки образовывали многочисленные расы, которые однако как правило не выделялись в генетически закрытые системы, то есть не становились самостоятельными видами. Расы возникают тогда, когда популяции разделены, изолированы друг от друга. У вида Homo sapiens эта изоляция никогда не была столь длительной, чтобы раса могла превратиться в вид.

Чаще всего расы отделяются от ствола материнских форм под влиянием действия естественного отбора. В результате действия отбора организмы постепенно приспосабливались генетически к новым условиям, то есть образование рас было связано с процессом адаптации. Только как исключение, в малочисленных и изолированных популяциях, может иметь место случайное действие генетико-автоматических процессов. Если этот фактор мог иметь большое значение в образовании новых рас, а затем видов у животных и растений, населяющих далекие океанические острова, то трудно предположить, чтобы генетико-автоматические процессы могли влиять на образование человеческих рас, населяющих континенты. Поэтому следует также принять, что все признаки, приобретенные человеческими расами, имели, или даже имеют, свое селекционное значение.

Кроме того, некоторые признаки могли закрепиться не в результате действия естественного отбора, а в результате действия полового отбора, так как идеал красоты у разных человеческих племен мог быть разным. В генетике часто подчеркивается, почему у народов, живущих вблизи экватора, отложение пигмента в коже является полезным признаком, а почему, например, у народов, живущих на севере, полезным признаком является отсутствие пигмента в коже. Более новые работы в этой области указывают, однако, на то, что проблема эта является гораздо более сложной, чем это предполагали раньше. Нам кажется, что лишь дальнейшие физиологические и антропологические исследования смогут определить ближе, в чем заключается селекционное значение признаков, отличающих основные человеческие расы друг от друга.

Ввиду того, что расы являются единицами систематики и генетики, отличающимися способностью взаимного скрещивания и производства плодовитого потомства, то количество рас, которые можно выделить, зависит от критериев, которые мы применим. Генетически каждая популяция, отличающаяся даже в незначительной степени частотой проявления отдельных генов, может быть признана генетически особой единицей. Поэтому разные антропологи пользуясь в определении человеческих рас разными критериями, не могут прийти к общему мнению относительно количества отдельных рас. С точки зрения генетики и эволюционизма, это, однако, не имеет большого значения.

Нельзя отрицать, что основные человеческие расы, которыми занимаются антропологи, отличаются друг от друга многими физическими признаками. Однако, несмотря на это, колебания изменчивости так велики, что, как мы указывали выше, одно лишь изучение скелета не всегда дает точные данные о расовой принадлежности исследуемой формы.

Для нас основным является тот факт, что даже в случаях крайнего различия мы имеем дело исключительно с представителями одного вида, происшедшего от одного материнского ствола. Другим фактом, о котором учит генетика, является абсолютное отсутствие каких бы то ни было научных оснований к делению человеческих рас на высшие и низшие, если речь идет о их психических признаках. Поэтому все расистские теории, взявшие свое начало от Гобино (Gobineau) не имеют никакого объективного, научного основания.

ГЛАВА 7