Общие замечания о действии естественного отбора. Одни из первых возражений, которые были выдвинуты против теории Дарвина, касались возникновения первых зачатков совершенно новых свойств в процессе эволюции

Часть 1

Одни из первых возражений, которые были выдвинуты против теории Дарвина, касались возникновения первых зачатков совершенно новых свойств в процессе эволюции, и образования органов, очень сложно устроенных.

Противники теории естественного отбора считали, что вначале зачатки новых свойств, или, как говорят, эволюционные новости не могли иметь адаптационного характера. Они считали, что развитие органов, состоящих из очень многих связанных между собой частей, трудно объяснить действием исключительно случайных изменений. Как мы увидим, современный эволюционизм в значительной степени преодолел трудности, связанные с этими вопросами.

В самом начале следует указать, что если какой-то признак, а правильнее, вызывающий его ген, является совершенно безразличным, то есть не обладает ни полезными, ни вредными свойствами в данном комплексе условий окружающей среды, распространение его в популяции будет очень ограниченным. Это другой вопрос, встречаются ли вообще совершенно безразличные гены. Современные эволюционисты с большим скептицизмом относятся к такой возможности. Это первый пункт, о котором следует помнить занимаясь вопросом возникновения указанных выше так называемых эволюционных новостей.

В последнее время Майр (Mayr) занимался изучением вопроса, какие именно признаки можно назвать эволюционно новыми. Биолог в этом случае встречается с теми же трудностями, как и при определении вида. Мы приводили примеры неоконченного еще полностью видообразования. В том случае мы имеем дело с условным понятием, называем ли мы две формы отдельными видами, или двумя подвидами, относящимися к одному виду. Так обстоит дело у чаек Larus argentatus и L. fuscus.

Наличие ряда переходных форм затрудняет определение точной границы между количественными и качественными изменениями. Несомненно, что аналогичные трудности встречаются при определении признаков, которые заслуживают название эволюционных новостей. Раньше под этим термином понимали прежде всего морфологические признаки, в настоящее время новыми считаем также физиологические, биохимические признаки и признаки, относящиеся к поведению животных.

По мере расширения наших сведений в области анатомии, физиологии и биохимии, а также палеонтологии, признаки, которые раньше считались совершенно новыми, оказались количественными изменениями признаков, существовавших уже раньше в зачаточном состоянии. Однако в зачаточном состоянии эти новые признаки не могли, по мнению некоторых ученых, подвергаться действию отбора, так как не могли давать обладающим ими особям преимущества в борьбе за существование.

Как, однако, учит генетика, ген может оказывать плейотропное действие. В этом случае ген, действующий на формирование какого-нибудь признака, действует также и на другие признаки и свойства организма. В результате того плеотропного действия может, как бы дополнительно, возникнуть новый признак, который, если он окажется полезным, подвергнется действию отбора.

Многие новые функции, как подчеркивает Майр, не связаны с развитием новых структур. "Даже если мы сравним птиц или млекопитающих с их столь отличными предшественниками, какими являются пресмыкающиеся, то удивимся, как мало появилось действительно новых структур. Различие заключается в основном в изменении пропорций, слиянии и потере структур и тому подобным изменениям, которые по существу не касаются того, что морфолог называет "планом" отдельного типа". Так, например, многие железы развиваются в результате усиления функции, и локального скопления рассеянных раньше железистых клеток. Новые структуры по существу являются только развернутыми и модифицированными старыми структурами.

Большую роль в возникновении эволюционных новостей играет, как это впервые подчеркнул немецкий зоолог А. Дорн (A. Dohrn), изменение функций. Изменение функций происходит двояким образом. Вначале орган может исполнять не одну, а две или больше функций. Иногда же два различных органа исполняют одну и ту же функцию.

Так, например, Дарвин указывает, что рыбы, которые были предками пресмыкающихся, имели два органа дыхания, то есть жабры и примитивные легкие. Орган дыхания, который вначале играл только дополнительную роль в процессе развития сделался главным органом.

Дорн цитирует пример мышечного желудка у птиц. Первичный желудок исполняет двойную роль. С одной стороны выделяет пищеварительные ферменты, с другой - мышцы желудка облегчают перемешивание съеденной пищи. Постепенно, согласно Дорну, наступило разделение этих функций, что отразилось на самом строении желудка. В одной части его развились сильные мышцы, растирающие своими движениями съеденную пищу, во второй главным образом развились пищеварительные железы.

Если этот процесс разделения функции прогрессировал дальше, то в конце концов привел к образованию двух желудков, мышечного и переваривающего как мы это видим у птиц. Во всем этом эволюционном процессе в действительности не возникло ничего нового, а только физиологическое и анатомическое разделение одной, общей сначала, функции переваривания и смешивания пищи.

У всех позвоночных кожа богато снабжена сосудами. У земноводных васкуляризация кожи так обильна, что кожа принимает серьезное участие в газообмене, то есть дыхании. У пресмыкающихся сосуды кожи могут исполнять другую функцию. Они служат также для теплообмена. У теплокровных животных васкуляризация кожи играет большую роль в регуляции температуры. Таким образом, кожа является органом, который, несмотря на незначительные морфологические изменения, мог исполнять и приобретать новые функции, к которым был как бы "преадаптирован".

Преадаптация в этом смысле, то есть в отношении к среде, не является понятием, ассоциирующимся с каким-то сознательным планом действия. Нога примитивного млекопитающего была преадаптирована к превращению в хватательный орган, в орган, служащий для передвижения по суше, в воде или земле. В каждом случае изменения наступили в результате действия отбора, использующего соответствующие наследственные изменения в соответствующей среде.

Если этого требуют условия, каждое соответствующее наследственное изменение, в результате рекомбинации генов или мутации как бы попадает под особую опеку со стороны отбора. Ясно, что разные организмы могут приспосабливаться к условиям среды разным образом. Наконец, одна и та же группа организмов может найти различные способы приспособления, на что обращает внимание Добржанский, приводя результаты своих работ над дрозофилой.

Дарвин в более поздних изданиях "Происхождения видов" в главе, посвященной особым трудностям, с которыми встретилась теория естественного отбора, относит к таковым объяснение путем отбора образования таких удивительных органов, как электрические органы, и органы вырабатывающие свет. Мы считаем целесообразным посвятить этому вопросу немного внимания. Если до настоящего времени загадка эволюции органов, вырабатывающих электричество и свет, окончательно не выяснена, то во всяком случае мы уже знаем столько, что можем себе представить вероятный процесс их эволюции.

Процесс люминесценции в основном заключается в окислении субстанции, называемой люциферином, при помощи фермента люциферазы. Существует два вида образования света - внутри и внеклеточный. В первом случае весь этот процесс происходит внутри клеток, без выделения наружу светящегося вещества, в другом же клетки выделяют наружу светящуюся слизь. Внутриклеточное образование света должно быть связано с последующей редукцией окисленного люциферина и с восстановлением люциферина, способного светиться.

Внутриклеточно светятся многие бактерии и грибы. Оказалось, что одно единственное мутационное изменение, касающееся субстанций, принимающих участие в реакциях окисления, то есть дыхания, может вызвать процесс люминесценции или его исчезновение. Многочисленными исследованиями, произведенными на светящихся бактериях, обнаружено, что мутационным путем могут возникать штаммы этих бактерий, которые или вообще не образуют света, или образуют значительно менее интенсивный свет.

Базируясь на классических исследованиях польского ученого Радишевского и француза Дюбуа, Е. Н. Харви и его сотрудники сумели установить сколь различным образом генетические изменения могут вызвать люминесценцию, привести к изменению интенсивности ее, или к возникновению штаммов, лишенных этой способности. В результате мутационных изменений в пределах одной группы организмов могут развиться как люминесцирующие виды, так и виды, лишенные этого свойства. Некоторые виды жгутиковых, например, из рода Ceratium светятся, другие же, родственные им, не излучают света.

Хорошо известна способность к люминесценции у морского жгутикового Noctiluca, которое, встречаясь в большом количестве, приводит к свечению моря.

Однако можно было убедиться, что некоторые особи, являющиеся несомненно мутантами, не излучают света. Принято считать, что способность к люминесценции развилась независимо у многих организмов, и что наличие этой способности или отсутствие ее может зависеть от мутации отдельного гена. У грибов, например, можно скрещивать люминесцирующие и не люминесцирующие разновидности из вида Panus stipicus, причем оказалось, что способность к люминесценции наследуется как доминирующий признак.

Наибольшие трудности представляет объяснение образования у организмов, которые обладают люминесценцией внутриклеточного происхождения, сложных органов свечения, которые по своему строению сходны с органами зрения. Глаз является фотохимическим органом, то есть органом, превращающим световые раздражения в биохимические реакции. Органы свечения же являются хемофотическими, то есть превращают химические реакции в световые раздражители. Строение органов свечения, встречаемых у головоногих и глубинных рыб, очень сложно. Функция этих органов зависит от взаимодействия всех их отдельных частей. В органе, кроме клеток, вырабатывающих свет, имеется пигментный слой, линзы и другие структуры.

Объяснение развития этих органов для теории естественного отбора не представляет, однако, больших трудностей, чем, например, объяснение развития сложного по своему строению и функции глаза из первичного светочувствительного пигментного пятна. Органы свечения развились у организмов, живущих преимущественно в вечной темноте морских глубин. Многие глубоководные виды, лишенные способности к люминесценции, не имеют также развитых глаз, которые в этих условиях становятся лишними, зато те виды, у которых имеются глаза, обычно имеют хорошо развитые органы свечения.

Эти органы могут исполнять различную функцию. Они могут служить для приманивания добычи, как, например, у многих глубинных рыб, могут действовать отпугивающе, играть роль в привлечении особей другого пола. Испускаемый свет может быть разного цвета. Иногда одна особь имеет много световых органов, искрящихся разными цветами: желтым, голубым, красным. Разная окраска света обусловлена разными световыми субстанциями.

В других случаях естественный отбор привел к образованию у некоторых видов органов свечения, которые не излучают собственного света, а с этой целью используют живущие с ними в симбиозе светящиеся бактерии. Харви обнаружил у двух видов рыб в их парных органах свечения, находящихся по соседству с глазами, светящихся бактерий. Несмотря на то, что бактерии светятся постоянно, рыбы эти могут произвольно излучать свет. У одного из видов, рыба рефлекторно может опускать или поднимать кожную складку и таким образом открывать или прикрывать орган свечения, у другого вида целый орган при помощи мышц может вращаться внутрь и наружу. Благодаря этим приспособлениям рыбы могут произвольно регулировать излучение света, продуцируемого светящимися бактериями.

Харвиг считает, что выяснение образования одной из субстанций, производящей свет, люциферина, не представляет особых трудностей. Мутация одного из генов вызывает расстройство метаболизма, в результате чего происходят изменения в каком-то продукте обмена веществ. Этот измененный метаболит отличается между прочим тем, что является субстанцией, продуцирующей свет, то есть люциферином.

Биохимически и генетически этот вопрос является простым. Более сложным является вопрос возникновения окислительного фермента, то есть люциферазы. Если излучение света является даже в минимальной степени полезным для организма с той или другой точки зрения, то постепенное действие естественного отбора в конце концов приводит к развитию даже очень сложных органов люминесценции, которые мы встречаем, например, у рыб или глубинных головоногих.

В свете современных данных о действии отбора, полученных при изучении этого процесса как в природе, так и в искусственных условиях, примеры, приводимые разными авторами, считающими, что лишь большие и внезапные мутационные изменения могли оказаться решающими в возникновении новых органов, как, например световых, много теряют на своей силе. Сторонником таких взглядов был, например, Р. Гольдшмидт, который подробно изучил один из интересных примеров люминесценции в животном мире.

Личинки мухи Arachnocampa luminosa живут в пещерах Новой Зеландии. Другие мухи, относящиеся к тому же семейству, питаются грибницей, тогда как Arachnocampa является плотоядной. Личинки живут в пещерах вблизи воды, где массово выводятся мушки, похожие на комаров. Зрелые Arachnocampa светятся слабо, тогда как личинки излучают довольно интенсивный свет. Кроме того, личинки выделяют нити липкой слизи, которая свешивается со стен пещер к поверхности воды. Вылупившихся в воде маленьких мушек, похожих на комаров, привлекает свет личинок Arachnocampa, они приклеиваются к липким нитям и их съедают светящиеся личинки.

Гольдшмидт считает, что в этом случае одновременно должны были возникнуть мутационные изменения в целом ряде признаков. Прежде всего личинки, живущие в темных и влажных пещерах, излучают свет в расширенных частях четырех Мальпигиевых канальцев, то есть органов выделения. Кроме того они выделяют липкие нити, питаются мясной пищей, находят подходящие места, где могут встретить соответствующую добычу, они должны обладать соответствующим инстинктом и приспособить весь свой жизненный цикл к определенным экологическим условиям.

Согласно Гольдшмидту, совершенно невероятно, чтобы все эти различные приспособления возникали независимо и отдельно друг от друга, так как в этом случае они не имели бы никакого специального значения. При более точных исследованиях обнаружено, что в действительности все эти качества могли развиться постепенно и независимо. Известны формы, родственные Arachnocampa, которые избегают света, хотя не обладают способностью к люминесценции. Другие излучают свет клетками жирового тела, рассеянными между внутренними органами. Еще другие могут выделять липкую слизь. Имеются виды, которые не избегают мясной пищи. У одного из американских видов (Platyura) личинки люминесцируют и выделяют слизь. Они также являются плотоядными и питаются бескрылыми насекомыми. На Гватемале описан вид, выделяющий нити слизи.

Таким образом, видим, что выяснение эволюционного развития способности к люминесценции у Arachnocampa не нуждается, как это предполагал Гольдшмидт, в паре или одной большой мутации, приводящей сразу к далеко идущим и гармоническим морфологическим, физиологическим, экологическим и этиологическим приспособлениям. Если не забывать, какую решающую роль в действии отбора играет время, ничто не мешает объяснить его действием даже так сложных приспособлений, которые мы встречаем у Arachnocampa.

Как мы уже не раз отмечали выше, небезопасно считать даже наименьшие свойства организма совершенно безразличными, не подвергающимися действию естественного отбора, как в положительном, так и в отрицательном смысле. У некоторых рыб часть мышц преобразовалась в электрические органы, вызывающие сильные электрические разряды. Это свойство имеет защитное значение, как и значение в обессиливании добычи. У некоторых видов разряды так слабы, что в течение длительного времени им не придавали никакого биологического значения. Поэтому ученые не могли также найти объяснения, каким образом естественный отбор привел к развитию этого качества.

А между тем новые исследования, произведенные Лисманом показали, что даже очень слабые электрические разряды играют большую роль в жизни животных. Электрическое поле, вызванное сокращением мышц, рыбы используют для своей ориентации. Рыбы, дающие минимальные разряды, чувствительны к расстройствам собственного электромагнитного поля и таким образом могут ориентироваться в окружающей обстановке. Со временем из мышц эволюционным путем развились особые электрические органы, главной функцией которых является нападение и защита. Таким образом, оказалось, что развитие тех органов, которые Дарвин с большим трудом мог объяснить путем действия естественного отбора, в настоящее время можно рассматривать на основании теории естественного отбора.