Современная теория естественного отбора

Со времени опубликования Чарльзом Дарвиным теории естественного отбора протекло уже сто с лишним лет. Наука за это время шагнула вперед и ясно, что многие из первоначальных формулировок теории естественного отбора должны были подвергнуться серьезным изменениям. В сравнении и временами Дарвина, наши взгляды как на наследственность и изменчивость, так и на вид, подвергались далеко идущим изменениям. Следя за историческим развитием естественного отбора, можно придти к интересным выводам.

Дарвин, умирая, не был в состоянии опровергнуть главных возражений, выдвинутых против его теории, не против принципов эволюции, конечно, а против теории естественного отбора, объясняющей механизм эволюционных изменений. С одной стороны, как мы уже указывали, ошибочные взгляды на наследственность, принимающие влияние наследственности родителей в потомках, заставили его вернуться к взглядам Ламарка о могущественном влиянии среды на организм и наследовании приобретенных признаков. С другой стороны, выступление лорда Кельвина привело к временному триумфу идей де Фриза, провозглашающего внезапное преобразование одних видов в другие.

Однако принятие взглядов Ламарка отодвигало принцип действия естественного отбора на дальний план или же совсем его исключало. Если эволюция была возможна благодаря направляющим изменениям, возникающим под влиянием определенных условий среды, так как только таким образом могли сохраниться эволюционные преобразования, несмотря на нивелирующее действие слияния наследственности, то в этом случае сама селекция не оказывала значительного влияния на направление эволюционных изменений. Кроме того, если бы возникновение отрицательных черт происходило быстрее, чем элиминирующее действие отбора, то вредные признаки могли бы распространиться в популяции, то есть роль селекции была бы второстепенной.

Как известно, эти трудности перестали существовать от того момента, когда Мендель обнаружил корпускулярный характер наследственной субстанции и опроверг взгляд о слиянии наследственности, а также когда исследование радиоактивных элементов дало нам возможность точно определить длительность отдельных геологических эпох. Эта длительность оказалась достаточной даже для медленного и постепенного действия естественного отбора.

Гипотеза де Фриза, принимающая внезапные и значительные изменения, приводящие сразу к возникновению новых элементарных видов, оказалась несостоятельной, так как трудно предположить, чтобы значительные изменения не явились в столь совершенной системе, каковой является организм, минусом, элиминирующим его в борьбе за существование с другими особями того же вида. Один из биологов правильно заметил, что в тех случаях, когда Дарвин делал свои выводы на основании собственных наблюдений и умозаключений, он редко ошибался, а тогда, когда шел за голосом общего мнения, как, например, принимая принцип слияния наследственности, часто заблуждался, и его теория естественного отбора встречалась с трудностями.

Вторичное открытие принципов корпускулярной генетики и работ Менделя в 1900 г. одновременно тремя исследователями, не явилось сразу переломным пунктом в эволюционных исследованиях, несмотря на то, что, как пишет У. Томпсон, генетика занимается исследованием наследственности и изменчивости в очередных поколениях, а эволюция - по существу в течение длительных промежутков времени.

Наиболее влиятельным защитником дарвинизма, или теории отбора в период после смерти Дарвина был А. Вейсман. Гипотеза Вейсмана, а скорее комплекс его гипотез, содержал некоторые элементы, которые впоследствии были использованы развивающейся наукой о наследственности. Мы здесь имеем в виду в первую очередь принцип гипотезы о зародышевой плазме, рассмотренный выше. С этой гипотезой неразрывно связано отрицание Вейсманом возможности наследования приобретенных признаков, как и использование теории отбора для детерминант, то есть основных элементов зародышевой плазмы.

В то время, когда генетики - неоменделисты начали завоевания новой отрасли биологии переносить в область эволюционных исследований, ими были приняты многие из постулатов Вейсмана, и дарвинизм постепенно преобразовался в так называемый неодарвинизм.

Генетика все в большей мере начала пользоваться результатами своих исследований для объяснения явлений эволюционного процесса. Морган - создатель хромосомной теории наследственности, который в начальном периоде своей научной деятельности сторонился эволюционных рассуждений, как и большинство представителей младшего поколения биологов, работавшего под эгидой механики развития, был одним из первых, кто пытался при помощи данных генетики поддержать теорию отбора Дарвина.

Вскоре помощь в этих стараниях приходит и с другой стороны. Математическая разработка принципов современной генетики под углом теории естественного отбора приносит не только новые, но и необыкновенно ценные данные. Однако эти данные следовало проверить на фактическом материале. "Только тогда можно получить необходимые сведения. Математические рассуждения имеют большое значение, показывая, что может, а что не может произойти в разных условиях, то есть какие данные должны быть собраны в природе. Однако за неимением данных, касающихся диких популяций, одни лишь математические рассуждения не могут показать, что в действительности происходит в природе" (Sheppard).

Мы воспользовались термином популяция. Введение этого термина нуждается в некоторых объяснениях. В теории естественного отбора, сформулированной Дарвиным и Уоллесом, эти авторы в основном оперировали понятием особи. Действие отбора можно, однако, полностью понять лишь тогда, когда вместо отдельных особей мы имеем в виду их группы, то есть популяцию. Популяция является той элементарной единицей, которая подвергается эволюционным изменениям. Поэтому современный эволюционизм, пользуясь генетическими методами, исследует изменения генетического состава целых популяций, то есть таких групп особей, относящихся к одному виду, которые, заселяя один район, могут скрещиваться между собой.

Комплект генов каждой особи называем ее генотипом. Общий запас генов определенной популяции, передаваемый ею потомственным особям составляет общий, как мы говорим, генофонд этой популяции. В чем же будут заключаться эволюционные изменения? Они заключаются в количественных и качественных изменениях, происходящих в этом общем фонде генов. Чтобы они могли произойти под влиянием естественного отбора, каждая популяция должна обладать определенным запасом наследственной изменчивости.

Поэтому нашей первой задачей является рассмотрение наследственной изменчивости, а скорее припоминание тех основных фактов из науки о наследственности, которые необходимы для понимания основ теории естественного отбора. Лишь тогда можно будет заняться рассмотрением процесса естественного отбора.

Как видим, теория естественного отбора в настоящее время покоится на значительно более широких основаниях, чем тогда, когда ее впервые сформулировали Дарвин и Уоллес. Наука выяснила много новых фактов, многие трудности оказались лишь призрачными. Хотя в настоящее время теория естественного отбора принята огромным большинством исследователей как единственный способ объяснения механизма эволюции, она во многих пунктах отличается от взглядов ее создателей.

Прежде всего, в настоящее время она основана на принципах корпускулярной генетики, неизвестных ни Дарвину, ни Уоллесу. Поэтому, в отличие от первичной теории Дарвина и Уоллеса, ее следует назвать современной теорией естественного отбора. Некоторые называют ее систематической теорией, стремясь подчеркнуть, что многие науки, как генетика, экология, палеонтология и другие оказали влияние на ее окончательную формулировку. Термин неодарвинизм был отброшен, так как с ним часто связывали дополнения дарвинской теории отбора, которые ввел Вейсман, и из которых не все оказались счастливыми и правильными.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Материалом для эволюционных процессов является наследственная изменчивость. Ввиду того, что правильное пользование данным руководством требует знания основных сведений из генетики, мы ограничимся только припоминанием некоторых фактов и расширением тех, которые не были в достаточной степени разобраны в курсе науки о наследственности.

Огромное большинство организмов размножается половым путем. Этот способ размножения характеризуется мейотическим делением и процессом, оплодотворения. В результате мейоза образуются половые клетки, то есть гаметы, различного генетического состава. Таким образом, потомство даже одной пары родителей, благодаря мейозу и оплодотворению, может быть генетически разнородным. Другими словами, рекомбинация генов, сопутствующая половому размножению, создает неисчерпаемый источник наследственной изменчивости.

Даже у тех организмов, которые не размножаются половым путем, может иметь место генетическая рекомбинация, как мы это отмечаем в случаях трансформации и трансдукции. Ясно, что рекомбинация генов возможна только в том случае, когда мы имеем дело с особями, гетерозиготными в большем или меньшем количестве пар аллелей. Генетический опыт показывает, что в действительности именно так дело обстоит, что гетерозиготность является обычным явлением. Источником ее являются мутации, то есть внезапные и необратимые изменения генов или хромосом, являющихся носителями генов. Мутация не относится к частым явлениям.

Разные гены подвергаются мутациям с неодинаковой частотой. Например, одним из генов, который у человека подвергается мутации чаще всего, является ген, влияющий на свертываемость крови. Мутация этого гена в ген, обусловливающий гемофилию, то есть нарушающий нормальный процесс свертывания крови, имеет место 1 раз на 50000, то есть среди 50000 новорожденных обычно имеется один с гемофилией. Другие гены подвергаются мутации гораздо реже.

Принято считать, что у человека одна гамета на 100000 содержит один ген, подвергнувшийся мутации определенного характера. Если каждая популяция состоит из гетерозиготных особей, то первичным источником этой генетической разновидности являются мутация генов или хромосом. Таким образом, благодаря процессу мутации генов в каждой популяции существует разнообразие генов. При половом размножении в результате мейоза и оплодотворения из этого материала могут возникать самые разнообразные генетические комбинации, то есть гены могут подвергаться различной рекомбинации. Если бы все аллели каждого гена и их различные рекомбинации имели бы абсолютно одинаковое значение для особи данной популяции, то есть приводили к одинаковой степени приспособленности, частота отдельных аллелей в этой популяции была бы неизменной. Такой вывод, сделанный на основании математического анализа, называется законом Харди-Вайнберга.

Однако он исходит из чисто теоретических предпосылок, так как во первых, не всё аллели данного гена равноценны для особи и не все их комбинации имеют одинаковую степень приспособленности. А во-вторых, условия жизни не являются постоянными, а постоянно изменяются. Другими словами, аллели, ценные в одних условиях, могут оказаться менее ценными или даже вредными в других.

Менделеевской популяцией принято называть совокупность всех особей, относящихся к одному виду, которые заселяют одну область и скрещиваются между собой. Все гены, содержащиеся у всех особей популяции, называем, как мы уже указывали, генофондом данной популяции. В генофонде разные аллели встречаются с разной частотой. Гены, полезные для особи в условиях, которые имеют место на территории, заселенной данной популяцией, будут встречаться чаще, чем те аллели, которые могут быть полезными лишь тогда, когда особь встретится с особыми, редкими условиями жизни, или которые будут полезны в специальной совокупности других генов.

Не следует забывать того, что отдельные пары аллели не формируют признаков, независимо от действия других пар. Гены "сотрудничают" друг с другом, и один и тот же ген воздействует на много различных признаков и свойств организма. Наконец, одни гены влияют в большой степени на действие других. Отсюда нормальное функционирование организма, его правильное развитие, строение и поведение зависит от всей совокупности генов, которой обладает особь. Таким образом, можно сказать, что интеграция организма зависит от интеграции его генотипа.

Каждый организм, однако, относится, или является, частью иерархически. более высокой биологической единицы - популяции. Известно также, что естественный отбор приводит к эволюции популяций посредством особей. Поэтому не только генотип особи является определенной интегральной единицей, но и общий фонд генов каждой популяции должен быть интегрированным и соответственно гармонизированным.

Если это действительно так, если генофонд каждой популяции является результатом долгих лет развития и эффектом долгих лет воздействия естественного отбора, то в этом случае каждое внезапное изменение в фонде генов данной популяции должно чаще всего приводить к отрицательным последствиям. Мутации, хотя и происходят редко, имеют неоднократно место во время существования популяции, особенно если данная популяция состоит из большого числа особей.

Условия жизни не подвергаются частым изменениям, и поэтому в истории популяции много разных мутаций появлялось неоднократно и были подданы оценке естественного отбора. Все полезные мутации оказались принятыми и вошли в общий фонд генов популяции, все вредные мутации раньше или позже отброшены.

Поэтому если мы отмечаем, что чаще всего ново возникшие мутации вредят в той или другой степени организму, то это нас не должно удивлять, так как полезные мутации появлялись раньше и были зафиксированы в генетическом составе популяции. Поэтому в настоящее время полезные мутации встречаются исключительно редко, так как условия жизни не изменяются. Наблюдаемые в настоящее время мутации являются вредными мутациями, которые случались уже не раз в истории данной популяции и не раз были отброшены в результате процесса естественного отбора. Однако это не значит, чтобы полезные мутации вообще не возникали, даже при неизменных условиях жизни.

Из того, что было сказано выше, следовало бы, что каждая популяция в течение своей истории приспособилась под влиянием отбора к существующим условиям. Генетически это приспособление обусловлено соответственно подобранным естественным отбором генофондом. В этих условиях ограничение изменчивости имеет положительное значение для популяции, приспособленной к определенным условиям, почти неизменным. Каким образом может наступить ограничение наследственной изменчивости? Мутации, являющиеся главным источником наследственной изменчивости, случаются редко. Известно, что специальные гены могут ограничивать частоту мутации, то есть что генетические факторы могут регулировать появление мутаций. Однако у организмов, размножающихся половым путем, наиболее важным источником наследственной изменчивости являются рекомбинации генов. Оказалось, что и в этом случае наследственные факторы могут ограничивать возможные рекомбинации генов.

Известно, что гены, находящиеся вместе в какой-либо хромосоме, являются сцепленными, то есть наследуются вместе. Правда, существует обмен генов (crossing-over), однако несмотря на это сцепление генов ограничивает значительным образом возможность их рекомбинации; кроме того гены, расположенные рядом, только очень редко подвергаются обмену. Таким образом, благодаря редкой мутации и сцеплению генов возможности наследственной изменчивости резко ограничены, что для данной популяции является положительным фактом.

С другой стороны, слишком большое снижение наследственной изменчивости таит в себе серьезную опасность. Предположим, что условия на какой-то территории, заселенной хорошо приспособленной популяцией, значительно изменятся в определенном направлении. Например, климат становится все более сухим или наступает, постоянное и значительное снижение средней температуры. Если бы отсутствовала возможность быстрой реакции в виде усиления изменчивости, популяция была бы обречена на гибель, не смогла бы приспособиться к новым условиям. Мутации являются такой редкостью, что трудно было бы ожидать, чтобы они могли появиться в соответствующий момент и соответственно быстро распространиться среди особей популяции. Самым лучшим выходом из этого положения было бы наличие у популяции готового на всякий случай запаса наследственной изменчивости, не проявлявшейся в заметной степени в предыдущих условиях.

Эволюционисты и генетики доказали наличие такой возможности. В этом случае речь идет о комплексах генов, называемых полимерными генами.

Чтобы подробно остановиться на этом вопросе, следует коротко указать, какие гены носят название полимерных, или полигенов. Иногда ген, подвергнувшийся мутации, сразу дает хорошо заметный качественный эффект. Однократное изменение гена может привести к изменению окраски цветов, резкому уменьшению крыльев у дрозофилы и так далее. Ввиду того, что такая значительная мутация гена приводит к значительным изменениям фенотипа, она обычно является отрицательной для особи, у которой она проявилась.

Ясно, что могут быть исключения из этого общего правила. Такие исключения известны, и одним из них может быть пример, приведенный польским генетиком Гаевским. Водосбор обыкновенный (Aquilegia) имеет шпорцы, точно пригнанные к ротовым органам шмеля. Водосбор азиатский имеет мелкие белые цветы без шпорцев и опыляется мухами и другими насекомыми. Гаевский обнаружил, что разница между этими двумя формами водосбора зависит от одной пары аллели. В этом случае мутация одного гена повлекла за собой не только изменение окраски и строения цветка, но одновременно сделала возможным опыление цветов другими насекомыми, влияя на длину шпорца.

Однако это редкий случай. Чаще всего мы встречаемся с действием полигенов, относящихся к большому числу аллелей. Действуя количественно на один признак, приспосабливая постепенно особей к условиям жизни, они играют большую роль в эволюционных процессах.

Допустим, что в данном случае мы имеем дело только с тремя парами генов, которые встречаются в двух аллельных формах. Одна гомозигота будет иметь генотип ААВВСС, а другая - aabbcc. Все эти три пары аллелей влияют количественно, например, на величину семян. Однако на величину семян влияют не только наследственные факторы, но и факторы среды. Этих последних, для упрощения, не будем принимать во внимание.

Семена гомозиготных растений ААВВСС весят в среднем 54 мг, а семена растений с генотипом aabbcc весят - 30 мг. После скрещивания таких двух разных гомозигот получаем в поколении F1 гетерозиготное растение с формулой АаВbСс, семена которого в среднем весят 42 мг. Скрещивая между собой две гетерозиготы поколения F1, получим в поколении F2 растения с разными генотипами и с разным весом семян. Однако будет меньше категорий семян по весу, чем это вытекало бы из генетического расчета. Вероятно разные генотипы, которых при таком скрещивании будет 27, будут производить семена одного и того же веса. Можно легко понять, почему результат будет именно таким.

Допустим, что каждый ген, обозначенный заглавной буквой, независимо от того, является ли он геном А, В или С, увеличивает вес семян на 4 мг. У растения с формулой АаВВсс имеется три гена А, В и В, каждый из которых увеличивает вес семян на 4 мг, то есть вместе на 12 мг. Если гомозигота aabbcc давала семена весом 30 мг, то растение с генотипом АаВВсс даст семена весом 30+12 = 42 мг. Но также растения с другими генотипами, например, ааВВСс, АаВbСс, ааbВСС также давать будут семена того же веса, так как они содержат три гена, увеличивающих вес семян. Таким образом, благодаря полигении, особи с разными генотипами будут фенотипически идентичными. Несмотря на фенотипическую идентичность, мы имеем дело с генетическим различием. Пойдем, однако, дальше.

Если бы эти указанные выше три пары аллелей размещались в разных парах хромосом, имела бы место их свободная рекомбинация в процессе полового размножения. Но допустим, что они тесно связаны между собой. Ввиду того, что эти гены лежат очень близко друг к другу, связь между ними сильна и только в виде исключения может произойти замена их. Пользуясь примером, цитированным Шеппардом (Sheppard), обозначаем аллели, написанные заглавной буквой, знаком +, а прописной буквой, знаком -. Пусть в данной популяции имеется три вида хромосом: АВс или ++-, аВС или -++ и АbС +-+, то гаметы, имеющие по одной из этих трех хромосом, при оплодотворении могут привести к образованию следующих зигот: ++-/++- (ААВВсс), ++-/-++ (AaBBCc), ++-/+-+ (AABbCc), -++/-++ (aaBBCC) и другие.

Хотя популяция в нашем примере - пишет Шеппард - обладает актуальной наследственной изменчивостью, на которую может оказывать действие естественный отбор, она кроме того имеет значительный запас потенциальной изменчивости, которая может освободиться благодаря обмену генов и в соответствующее время стать актуальной изменчивостью. Благодаря обмену генов возникают хромосомы с таким расположением генов, какого перед этим не было: например, +++ или ---.

Шеппард пишет дальше: "Если в нашей популяции наилучший вес равен 46 мг, то новые хромосомы, (возникшие благодаря обмену генов) будут отброшены из популяции в процессе отбора, так как в большинстве комбинаций они дают семена выше или ниже этого оптимума. Без прочной связи между хромосомами, отбор не мог бы так успешно тормозить изменчивость, так как этот вид изменчивости мог бы часто возникать в результате рекомбинации. Благодаря тому, что существует также сцепление между полигенами, отбор может успешно ограничивать изменчивость, так как актуальная изменчивость проявляется только постепенно (путем обмена генов), и бесполезные комбинации отбрасываются с такой же скоростью, с какой они возникают. Более того, частота рекомбинации подчиняется также генетическому контролю, и путем отбора может быть соответственно подобрана". Таким образом, сцепленные системы полигенов ограничивают актуальную изменчивость популяции, которая, несмотря на это, обладает большим запасом потенциальной изменчивости. Эта изменчивость может быть использована тогда, когда условия окружающей среды изменятся безвозвратно.

Эти теоретические рассуждения нашли экспериментальное подтверждение. Обнаружено, что в популяции дрозофил, имеющих в среднем около 40 щетинок на теле, путем селекции можно получить популяции особей, у которых число щетинок в среднем будет равняться 55. В этом случае экспериментатор использовал комбинативную изменчивость, зависящую от генов, не сцепленных между собой, и скрещивая особи с возрастающим количеством щетинок, быстро привел к наследственному увеличению их количества.

Использовал полностью эту изменчивость, селекция уже не давала больше результатов до того времени, пока спорадически не наступал обмен между сочетанными генами. Если раньше число щетинок увеличивалось постепенно, то теперь оно увеличилось спорадически, и то только в тех линиях, в которых наступил обмен генов.

Современные биологи во все большей степени подчеркивают значение именно таких полигенов для процессов эволюции. С другой стороны генетики указывают на широкое распространение полигенов, связанных с теми признаками, которые мы бы могли, хотя не очень точно, назвать нормальными признаками.