Физические и иммунологические свойства хрящей

Введение

В группу скелетных соединительных тканей входят хрящевые и костные ткани (п. 9.1.2).

Функции	Эти ткани выполняют механические и обменные функции: участвуют в создании опорно-двигательного аппарата, защищают внутренние органы от повреждений, участвуют в обмене минеральных веществ (кальция и фосфатов). Кроме того, хрящевые ткани играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития: на месте многих костей вначале образуется хрящ.
Ключевая особенность	а) Способность выполнять перечисленные функции определяется особой природой межклеточного вещества данных тканей. б) Так, общей (для всех скелетных тканей) особенностью является высокое содержание в них минеральных компонентов: 4-7 % в хрящевых тканях и около 70 % в костных (п. 9.1.2.3). в) Поэтому межклеточное вещество находится в твёрдом состоянии.
Проис- хождение	Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы(клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов; п. 6.2.1.1).

Хрящевые ткани

10.2.1. Общая характеристика

Локализация

Хрящевые ткани подразделяют на 3 вида (п. 9.1.2.3): гиалиновую, эластическую и волокнистую.
Гиалино- вая хрящевая ткань	Гиалиноваяхрящевая ткань является наиболее распространённой: она образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, многие хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы рёбер.
Эластичес- кая хрящевая ткань	Эластическая хрящевая ткань - вторая по распространённости: ею образованы ушные раковины и некоторые хрящи воздухоносных путей - носа, гортани (в частности, надгортанник), средних бронхов.
Волокнис- тая хрящевая ткань	Наконец, волокнистая хрящевая ткань формирует лишь межпозвонковые диски (исключая пульпозные ядра), а также находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу.

Охарактеризуем вначале общие свойства всех этих тканей.

Наличие надхрящницы

Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей – волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.
Слои	Нередко в надхрящнице можно различить 2 слоя: волокнистый (наружный), он содержит кровеносные сосуды, питающие хрящ, и клеточный (прилегающий к хрящу) – здесь, помимо других элементов, находятся хондробласты.
Хондро- бласты	а) Хондробласты– небольшие уплощённые клетки. б) Их предшественниками являются стволовые клетки соединительной ткани и прехондробласты. в) Хондробласты способны (во время роста организма и при регенерации) к делениям (в отличие от зрелых фибробластов) исинтезу компонентов межклеточного вещества хряща. г) Таким образом, хондробласты представляют собой камбий хряща, причём камбий вынесенного типа (п.7.1.1.2), т.е. находящийся вне хрящевой ткани.
Аппози- ционный рост хряща	а) Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты, "замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты. б) Этоприводит к росту хряща. Причём, такой рост (за счёт деятельности хондробластов) называется аппозиционным (рост путём наложения), или периферическим.
Хрящи без надхрящ- ницы	а) В ряде случаев надхрящницы нет – например, у суставных хрящей, поскольку поверхность последних должна быть гладкой. б) Очевидно, здесь аппозиционный рост хряща исключён, что значительно ограничивает способность хряща к регенерации. в) Питание же хряща в этом случае осуществляется во-первых, со стороны синовиальной жидкости и, во-вторых, со стороны подлежащей кости.

10.2.1.3. Собственно хрящ: отсутствие сосудов
и однотипность клеточного состава

I. Отсутствие сосудов

Источ- ники питания хряща	а) Общая особенность всех хрящевых тканей – отсутствие в них кровеносных сосудов. б) Поэтому питательные вещества поступают в хрящ путём диффузии из перечисленных выше образований – сосудов надхрящницы (если таковая имеется), синовиальной жидкости, подлежащей кости.
Блоки- ровка роста сосудов	Отсутствие сосудов связано с тем, что хрящевые клетки выделяют антиангиогенный фактор, препятствующий росту сосудов.
Старение хряща	При старении хряща выработка указанного фактора снижается, в хрящ врастают сосуды, и это способствует его минерализации.

II. Однотипность клеточного состава. Хондроциты

Введение	а) В хрящевых тканях имеются клетки только одного типа – хондроциты. б) Они имеют более округлую форму, чем хондробласты (в паре фибробласт-фиброцит соотношение форм - противоположное), крупнее и лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах.
Разно- образие хондро- цитов	а) Несмотря на однотипность, в различных хрящевых тканях хондроциты отличаются формой, спектром синтезируемых веществ и способом расположения. б) Кроме того, в пределах одного хряща нередко различают два вида хондроцитов - молодые и зрелые.
Молодые хондро- циты	Молодые хондроциты находятся сразу под надхрящницей и (в отличие от фиброцитов) сохраняют способность к делению
Зрелые хондро- циты	Зрелые хондроциты расположены в более глубоких слоях хряща, не делятся, но зато активно синтезируют компоненты межклеточного вещества (чем тоже отличаются от фиброцитов).
Изо- генные группы	За счёт пролиферативной активности молодыххондроцитов в гиалиновых и эластических хрящах образуются т.н. изогенные группы – скопления из 2-6 зрелых хондроцитов, которые происходят от одного молодого хондроцита и лежат в одной лакуне.
Интер- стици- альный рост	За счёт же активности обоих видов хондроцитов происходит (во время роста организма и при регенерации) увеличение массы хряща изнутри – интерстициальный рост.

10.2.1.4. Собственно хрящ:
органические компоненты межклеточного вещества

I. Особые волокнистые структуры: коллагеновые фибриллы

В межклеточном веществе хрящей много волокнистых структур.
Гиалино- вый хрящ	а) В гиалиновом хряще это коллагеновые фибриллы, которые построены из коллагена II типа и поэтому не объединяются в волокна (данные Н.П.Омельяненко) и являются, по сравнению с волокнами, более гидрофильными (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп). б) Вместе с тем эти фибриллы имеют, как обычно, поперечную исчерченность.
Эласти- ческий хрящ	В эластическом хряще присутствуют 2 типа волокнистых структур: коллагеновые фибриллы (как в гиалиновом хряще) и эластические волокна.
Волок- нистый хрящ	Иная ситуация в волокнистом хряще – здесь содержатся обычные коллагеновые волокна, построенные из коллагена I типа.
Неразли- чимость волокнис- тых элементов	Но при окраске гематоксилином и эозином все эти волокнистые элементы в хряще любого типа обычно неразличимы и воспринимаются вместе с основным аморфным веществом как единый бесструктурный матрикс.

II. Особые структуры аморфного вещества: протеогликановые агрегаты

Состав аморф- ного вещества	а) В хрящевых тканях примерный состав аморфного вещества таков: вода (70-80 %), минеральные вещества (4-7 %), органический компонент (10-15 %). б) Последний (органический компонент), как и в волокнистых соединительных тканях, представлен протеогликанами и гликопротеинами – но несколько иной природы. в) В частности, протеогликаны могут объединяться с определёнными белками в т.н. протеогликановые агрегаты (ПГА) – огромные макромолекулярные структуры.
Структура ПГА	Протеогликановый агрегатсодержит 4 компонента. В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1). С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны линейные (фибриллярные) пептидные цепи т.н. корового (сердцевинного) белка (3).	Полный размер
В свою очередь, от последних отходят многочисленные олигосахаридные ветви (4).
Свойства ПГА	а) Благодаря, в основном, своим углеводным компонентам, ПГА обладают высокой гидрофильностью; поэтому связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. б) При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
Распро- странение ПГА	а) Особенно много ПГАв гиалиновых хрящах, чем и объясняется высокая упругость данных хрящей. б) ПГА содержатся также в эластических хрящах, но, видимо, в меньших количествах.

Физические и иммунологические свойства хрящей

Физичес- кие свойства

а) Из вышесказанного ясно, что физические свойства той или иной хрящевой ткани определяются составом её межклеточного вещества. б) Очень приближённо можно говорить о такой связи: минеральные вещества хрящевых тканей придают им твёрдость, коллагеновые фибриллы и волокна – прочность, эластические волокна – соответственно, эластичность, а ПГА (и прочие протеогликаны) – упругость.

Иммуно- логичес- кие свойства

а) Имеется ещё одно важное свойство: при трансплантации хряща от донора к реципиенту у последнего практически не развивается реакция отторжения. б) Объясняется это двумя обстоятельствами: тем, что в хрящах отсутствуют сосуды, и тем, что межклеточное вещество хрящей непроницаемо для крупномолекулярных белков. в) Оба эти фактора препятствуют контакту иммунокомпетентных клеток и антител реципиента с пересаженным хрящом.

Резюме

На основании вышеизложенного суммируем, во-первых, достаточно общие особенности хрящевых тканей и, во-вторых, характерные особенности отдельных видов этих тканей.