Введение
В группу скелетных соединительных тканей входят хрящевые и костные ткани (п. 9.1.2).
| Функции | Эти ткани выполняют механические и обменные функции:
 участвуют в создании опорно-двигательного аппарата,
защищают внутренние органы от повреждений,
участвуют в обмене минеральных веществ (кальция и фосфатов).
Кроме того,
хрящевые ткани играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития: на месте многих костей вначале образуется хрящ.
|
| Ключевая особенность | а) Способность выполнять перечисленные функции определяется
особой природой межклеточного вещества данных тканей.
б) Так, общей (для всех скелетных тканей) особенностью является высокое содержание в них минеральных компонентов:
4-7 % в хрящевых тканях и около 70 % в костных (п. 9.1.2.3).
в) Поэтому межклеточное вещество находится в твёрдом состоянии.
|
| Проис- хождение | Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются
из мезенхимы(клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов; п. 6.2.1.1).
|
Хрящевые ткани
10.2.1. Общая характеристика
Локализация
| Хрящевые ткани подразделяют на 3 вида (п. 9.1.2.3):
гиалиновую, эластическую и волокнистую.
| |
| Гиалино- вая хрящевая ткань | Гиалиноваяхрящевая ткань является наиболее распространённой: она образует
суставные поверхности костей,
метафизы трубчатых костей в период их роста,
многие хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов),
передние отделы рёбер.
|
| Эластичес- кая хрящевая ткань | Эластическая хрящевая ткань - вторая по распространённости: ею образованы
ушные раковины и
некоторые хрящи воздухоносных путей - носа, гортани (в частности, надгортанник), средних бронхов.
|
| Волокнис- тая хрящевая ткань | Наконец, волокнистая хрящевая ткань
формирует лишь межпозвонковые диски (исключая пульпозные ядра),
а также находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу.
|
Охарактеризуем вначале общие свойства всех этих тканей.
Наличие надхрящницы
| Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей –
волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.
| |
| Слои | Нередко в надхрящнице можно различить 2 слоя:
волокнистый (наружный), он содержит кровеносные сосуды, питающие хрящ,
и клеточный (прилегающий к хрящу) – здесь, помимо других элементов, находятся хондробласты.
|
| Хондро- бласты | а) Хондробласты– небольшие уплощённые клетки.
б) Их предшественниками являются
стволовые клетки соединительной ткани и прехондробласты.
в) Хондробласты способны (во время роста организма и при регенерации) к
делениям (в отличие от зрелых фибробластов)
исинтезу компонентов межклеточного вещества хряща.
г) Таким образом, хондробласты представляют собой камбий хряща, причём
камбий вынесенного типа (п.7.1.1.2), т.е. находящийся вне хрящевой ткани.
|
| Аппози- ционный рост хряща | а) Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты,
"замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты.
б) Этоприводит к росту хряща. Причём, такой рост (за счёт деятельности хондробластов) называется
аппозиционным (рост путём наложения), или периферическим.
|
| Хрящи без надхрящ- ницы | а) В ряде случаев надхрящницы нет –
например, у суставных хрящей,
поскольку поверхность последних должна быть гладкой.
б) Очевидно, здесь аппозиционный рост хряща исключён, что значительно ограничивает способность хряща к регенерации.
в) Питание же хряща в этом случае осуществляется
во-первых, со стороны синовиальной жидкости
и, во-вторых, со стороны подлежащей кости.
|
10.2.1.3. Собственно хрящ: отсутствие сосудов
и однотипность клеточного состава
I. Отсутствие сосудов
| Источ- ники питания хряща | а) Общая особенность всех хрящевых тканей – отсутствие в них кровеносных сосудов.
б) Поэтому питательные вещества поступают в хрящ путём диффузии из перечисленных выше образований –
сосудов надхрящницы (если таковая имеется), синовиальной жидкости, подлежащей кости.
|
| Блоки- ровка роста сосудов | Отсутствие сосудов связано с тем, что хрящевые клетки выделяют
антиангиогенный фактор, препятствующий росту сосудов.
|
| Старение хряща | При старении хряща
выработка указанного фактора снижается, в хрящ врастают сосуды, и это способствует его минерализации.
|
II. Однотипность клеточного состава. Хондроциты
| Введение | а) В хрящевых тканях имеются клетки только одного типа – хондроциты.
б) Они
имеют более округлую форму, чем хондробласты (в паре фибробласт-фиброцит соотношение форм - противоположное),
крупнее и
лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах.
|
| Разно- образие хондро- цитов | а) Несмотря на однотипность, в различных хрящевых тканях хондроциты отличаются
формой, спектром синтезируемых веществ и способом расположения.
б) Кроме того, в пределах одного хряща нередко различают два вида хондроцитов - молодые и зрелые.
|
| Молодые хондро- циты | Молодые хондроциты
находятся сразу под надхрящницей и (в отличие от фиброцитов) сохраняют способность к делению
|
| Зрелые хондро- циты | Зрелые хондроциты
расположены в более глубоких слоях хряща,
не делятся,
но зато активно синтезируют компоненты межклеточного вещества (чем тоже отличаются от фиброцитов).
|
| Изо- генные группы | За счёт пролиферативной активности молодыххондроцитов в гиалиновых и эластических хрящах образуются т.н. изогенные группы – скопления из 2-6 зрелых хондроцитов, которые
происходят от одного молодого хондроцита
и лежат в одной лакуне.
|
| Интер- стици- альный рост | За счёт же активности обоих видов хондроцитов происходит (во время роста организма и при регенерации)
увеличение массы хряща изнутри – интерстициальный рост.
|
10.2.1.4. Собственно хрящ:
органические компоненты межклеточного вещества
I. Особые волокнистые структуры: коллагеновые фибриллы
| В межклеточном веществе хрящей много волокнистых структур. | |
| Гиалино- вый хрящ | а) В гиалиновом хряще это коллагеновые фибриллы, которые
построены из коллагена II типа и поэтому
не объединяются в волокна (данные Н.П.Омельяненко) и
являются, по сравнению с волокнами, более гидрофильными (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп).
б) Вместе с тем эти фибриллы имеют, как обычно, поперечную исчерченность.
|
| Эласти- ческий хрящ | В эластическом хряще присутствуют 2 типа волокнистых структур:
коллагеновые фибриллы (как в гиалиновом хряще)
и эластические волокна.
|
| Волок- нистый хрящ | Иная ситуация в волокнистом хряще – здесь содержатся
обычные коллагеновые волокна, построенные из коллагена I типа.
|
| Неразли- чимость волокнис- тых элементов | Но при окраске гематоксилином и эозином все эти волокнистые элементы в хряще любого типа
обычно неразличимы и
воспринимаются вместе с основным аморфным веществом как единый бесструктурный матрикс.
|
II. Особые структуры аморфного вещества: протеогликановые агрегаты
| Состав аморф- ного вещества | а) В хрящевых тканях примерный состав аморфного вещества таков:
вода (70-80 %),
минеральные вещества (4-7 %),
органический компонент (10-15 %).
б) Последний (органический компонент), как и в волокнистых соединительных тканях, представлен протеогликанами и гликопротеинами – но несколько иной природы.
в) В частности, протеогликаны могут объединяться с определёнными белками в т.н.
протеогликановые агрегаты (ПГА) – огромные макромолекулярные структуры.
| |
| Структура ПГА | Протеогликановый агрегатсодержит 4 компонента.
В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1).
С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны линейные (фибриллярные) пептидные цепи т.н. корового (сердцевинного) белка (3).
| 
Полный размер
|
| В свою очередь, от последних отходят многочисленные олигосахаридные ветви (4).
| ||
| Свойства ПГА | а) Благодаря, в основном, своим углеводным компонентам, ПГА
обладают высокой гидрофильностью; поэтому
связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща.
б) При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
| |
| Распро- странение ПГА | а) Особенно много ПГАв гиалиновых хрящах, чем и объясняется высокая упругость данных хрящей. б) ПГА содержатся также в эластических хрящах, но, видимо, в меньших количествах. |
Физические и иммунологические свойства хрящей
| Физичес- кие свойства | а) Из вышесказанного ясно, что физические свойства той или иной хрящевой ткани определяются составом её межклеточного вещества.
б) Очень приближённо можно говорить о такой связи:
минеральные вещества хрящевых тканей придают им твёрдость,
коллагеновые фибриллы и волокна – прочность,
эластические волокна – соответственно, эластичность,
а ПГА (и прочие протеогликаны) – упругость.
|
| Иммуно- логичес- кие свойства | а) Имеется ещё одно важное свойство: при трансплантации хряща от донора к реципиенту у последнего практически
не развивается реакция отторжения.
б) Объясняется это двумя обстоятельствами:
тем, что в хрящах отсутствуют сосуды,
и тем, что межклеточное вещество хрящей непроницаемо для крупномолекулярных белков.
в) Оба эти фактора препятствуют контакту иммунокомпетентных клеток и антител реципиента с пересаженным хрящом.
|
Резюме
| На основании вышеизложенного суммируем,
во-первых, достаточно общие особенности хрящевых тканей и, во-вторых, характерные особенности отдельных видов этих тканей.
|
