При классификации нервных клеток чаще всего используют два принципа их деления – по строению нейронов и по выполняемым ими функциям.
I. Классификация нейронов по их строению (см. рис. 2):
Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны:
Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными.
Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. У человека такие нейроны обнаружены только в чувствительном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга. Существуют нейроны, которые по своей структуре являются униполярными, но функционально они относятся к биполярным клеткам. От тела этих клеток отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т–образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное. Такие нейроны называются псевдоуниполярными; они расположены в спинномозговых ганглиях (ганглиях задних корешков) и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов. Уникальность этих клеток заключается в том, что по миелинизированным афферентным отросткам импульсы проходят намного быстрее, чем по обычным дендритам, не покрытым миелиновой оболочкой.
II. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны (см. рис. 3):
сенсорные (чувствительные, афферентные);
эффекторные (двигательные и вегетативные, эфферентные);
вставочные (интернейроны, сочетательные, ассоциативные). Среди них особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность.
Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза).
Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего – химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим*; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим**.
Рефлекторные дуги являются субстратом, осуществляющим единичный акт нервной деятельности – рефлекс. Рефлекс – это закономерная ответная реакция организма на воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы.
Концептуальная рефлекторная дуга (рис. 9) включает в себя афферентное звено (рецептор и чувствительные проводящие волокна), зону замыкания (нервный центр рефлекса), эфферентное звено (центробежные проводящие пути и исполнительный (рабочий) орган – мышца или железа). В последнее время в соответствии с теорией обратной связи добавляют в эту схему и канал «обратной афферентации», по которому в нервный центр поступает информация о состоянии рабочего органа в данный момент времени. Соответственно, в свете кибернетических воззрений в основе рефлекторной деятельности ЦНС лежит не дуга, а замкнутый круг.
2.2. Глиальные клетки: их разновидности и функции
Нейроны в нервной системе окружены опорными и вспомогательными клетками, которые называются глиальными (греч. «glia» – клей). Количество глиальных клеток в ЦНС в 5–10 раз превышает количество нейронов.
Глиальные клетки бывают 4 типов:
Три типа клеток – олигодендроциты, астроциты и эпендимныеклетки – относятся к нейроглиальным клеткам, то есть имеют общее происхождение с нейронами, но, в отличие от них, способны к регенерации. Клетки 4 типа – клетки микроглии – являются макрофагами, мигрировавшими из кровотока в ткани мозга.
Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, расположенные в ЦНС; аналогичные клетки в периферической нервной системе называются шванновскими клетками (клетками-спутниками, клетками-сателлитами).
Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Олигодендроциты заключают их в складки своей наружной мембраны. При этом мембрана отростков олигодендроцитов, сопровождающих нервные волокна А и В типа, как бы накручивается вокруг соответствующего фрагмента каждого аксона (см. рис. 6 А, 7). В результате эти клетки покрывают своей цитоплазматической мембраной ствол аксона в несколько слоёв с небольшими межклеточными промежутками между ними, называемыми перехватами Ранвье (см. рис. 6). После накручивания своих отростков вокруг аксона олигодендроцит начинает формировать специализированную клеточную оболочку, включая в её состав в качестве основного структурного белка миелин. Образовавшийся многослойный мембранный комплекс называется миелиновой оболочкой. Миелин, таким образом, образован мембранными белками и липидами, которые обусловливают белый цвет участков нервной ткани, состоящих преимущественно из миелинизированных волокон (белое вещество головного и спинного мозга).
В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шванновские глиальные клетки (см. рис. 6 Б). Шванновские клетки, в отличие от олигодендроцитов ЦНС, отростков не образуют; каждая из них как бы обвёртывает собой участок аксона, образуя вместе с другими шванновскими клетками его миелиновую оболочку. Между соседними шванновскими клетками остаются небольшие свободные участки аксонов (перехваты Ранвье), по которым распространяются нервные импульсы.
Олигодендроциты и шванновские клетки, заключающие в своих складках (инвагинациях) тела нейронов и немиелинизированные нервные волокна (С тип), могут одновременно образовывать изолирующие «футляры» для нескольких нейронов и их отростков (см. рис. 8).
Астроциты (лат. «astra» – звезда) имеют звёздчатую форму. Некоторые из них снабжены тонкими цитоплазматическими отростками (фибриллярные астроциты), а часть – плотными отростками (протоплазматические астроциты). Эти отростки заполняют пространства между сосудистыми стенками и нейронами. Астроциты обеспечивают нейроны питательными веществами, поступающими по сосудам (трофическая функция) и одновременно участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), препятствующего поступлению из крови вредных веществ (защитная функция).
Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки похожи на клетки кубического однослойного эпителия, их длинные цитоплазматические отростки глубоко проникают в подлежащую нервную ткань. На апикальной* поверхности эпендимных клеток, которая обращена в просвет желудочков или спинномозгового канала, расположено большое количество микропиноцитозных пузырьков и микроворсинок. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости.
Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии.
Нейроны и клетки нейроглии развиваются в процессе эмбриогенеза из нервной трубки. Их сложное взаимное расположение обусловливает вид нервной ткани на разрезе, когда участки серого вещества чередуются с участками белого вещества. В спинном мозгу серое вещество занимает центральную позицию и имеет вид бабочки. В мозжечке и в полушариях большого мозга серое вещество образует ядра (участки скоплений нейронов при относительно небольшом количестве глиальных клеток, имеющие различную форму, отделённые друг от друга белым веществом) и кору мозжечка и больших полушарий. Серое вещество коры большого мозга состоит из 6 слоёв нервных клеток, а в коре мозжечка таких слоёв 3.
