Научение и нейронная пластичность у беспозвоночных

Ряд наиболее впечатляющих достижений в этой области исслед. был получен при изучении условных защитных реакций морского моллюска аплизии (Aplysia). Э. Кэндел и его коллеги из Колумбийского университета более 20 лет изучали клеточные и молекулярные корреляты условного рефлекса втягивания жабры и сифона у аплизии. Они описали изящную систему, при помощи к-рой приобретаемое усиление рефлекторного реагирования вызывает усиление синаптической передачи между установленными нейронами, тогда как снижение реагирования связывается с ослабленной синаптической передачей.

Поведенческие реакции аплизии. Выученные реакции аплизии по необходимости являются простыми. Аплизия обладает защитной реакцией на тактильное раздражение, представляющей собой втягивание мясистого горлышка (называемого сифоном) и жабры, к-рые используются животным для дыхания. Этот рефлекс демонстрирует как неассоциативную, так и ассоциативную модуляцию. Если сифон подвергать повторяющемуся механическому раздражению (струей морской воды), произойдет габитуация (привыкание) рефлекса втягивания, и примерно после 10 таких раздражений аплизия никак не будет реагировать на дальнейшую тактильную стимуляцию сифона. Но если, в отличие от сифона, подвергнуть сильному раздражению хвост аплизии, животное продемонстрирует как феномен сенситизации (в форме увеличения продолжительности негабитуированной реакции втягивания), так и феномен дисгабитуации (восстановление габитуированной реакции). Кроме того, если раздражения хвоста неоднократно производить сразу после раздражения сифона (по павловской схеме обусловливания), аплизия продемонстрирует большее увеличение продолжительности реакции втягивания на раздражение сифона, чем наблюдаемое при сенситизации. Др. словами, это невероятно простое животное, ЦНС к-рого содержит всего лишь около 1000 нейронов, способно к привыканию (габитуации), сенситизации и ассоциативному павловскому обусловливанию.

Изменения нейронных связей у аплизии. В значительной степени благодаря относительной простоте ЦНС аплизии оказалось возможным установить природу тех изменений, к-рые происходят в процессе научения в идентифицированных нейронах, участвующих в формировании выученных реакций. Сенсорные нейроны в сифоне образуют синаптические контакты с моторными нейронами, обеспечивающими втягивание сифона и жабры, т. е. возбуждение этих сенсорных нейронов приводит к высвобождению ими хим. нейромедиатора (нейротрансмиттера), получаемого моторным нейроном, к-рый генерирует в ответ потенциал действия, вызывающий, в свою очередь, сокращение мышц-мишеней. Э. Р. Кэндел представил убедительные доказательства видоизменения контактов между сенсорным и моторным нейронами в процессе научения.

Когда происходит привыкание (габитуация), сила отклика в моторном нейроне, вызываемого возбуждением сенсорного нейрона, уменьшается. Другими словами, тот же самый раздражитель, воздействующий на сифон аплизии, вызывает ту же самую реакцию сенсорного нейрона, к-рая, вследствие уменьшения высвобождаемого количества нейромедиатора, теперь уже не способна возбудить моторный нейрон после неоднократной активации. В отличие от привыкания, сенситизация связана с увеличением количества высвобождаемого сенсорным нейроном нейромедиатора в результате модулирующего действия др. нейромедиатора — серотонина, высвобождаемого облегчающими промежуточными нейронами под сенситизирующим воздействием сильного раздражителя на хвост аплизии.

Нейронный механизм ассоциативного обусловливания, по-видимому, представляет собой усовершенствование механизма, лежащего в основе сенситизации. На поведенческом уровне различие между этими двумя процедурами состоит в том, что тактильное раздражение сифона предшествует сильному раздражению хвоста только в павловской процедуре. На нейронном уровне это означает, что сенсорные нейроны сифона возбуждаются прямо перед высвобождением серотонина облегчающими промежуточными нейронами. Результат — усиление действия механизма, посредством к-рого сенситизация повышает рефлекторное реагирование на тактильную стимуляцию.