Синтез префронтальных связей

Дж. М. Фастер полагает, что префронтальная кора играет роль во временном структурировании поведения: а) участвуя в подготовке сенсорных и моторных систем к осуществлению действия, б) удерживая необходимую информ. в некоем гибком запоминающем устройстве и в) подавляя интерферирующие воздействия внутренней и внешней информ., к-рые могли бы в противном случае нарушить последовательность формирования поведенческого акта. Исслед. выявили наличие множественных связей между этой и др. областями Г. м. Однако даже когда она оказывается поврежденной, ни одна из поддающихся четкому определению функций, по-видимому, не утрачивается; зато исчезает такой важнейший элемент или качество, как ощущение себя человеком.

См. также Повреждения головного мозга, Расстройства психики и поведения при поражениях ЦНС, Гипоталамус, Лимбическая система, Нейропсихология, Ретикулярная активизирующая система, Исследования расщепленного мозга

Голод (hunger)

Г. и сытость — любопытные феномены. Любой человек, если его спросить, где он чувствует Г. или сытость, показывает на свой желудок, хотя Г. — это не просто результат отсутствия пищи в желудке. Аналогично этому, для появления чувства сытости желудок вовсе не обязательно должен быть полным (напротив, предельно наполненный желудок может вызывать довольно неприятные ощущения). Когда научные методы стали более изощренными, физиологи продемонстрировали, что ритмические сокращения желудка коррелируют с Г. Денервация желудка, при к-рой устраняются все приходящие от него ощущения, не уничтожает чувства Г., свидетельствуя о том, что корреляция еще не означает причинной связи. То, что желудок не является источником ощущений, необходимых для появления чувства Г., было доказано еще более убедительно. Совр. хирургические методики сделали возможным удаление желудка у лабораторных животных, как, впрочем, и у нек-рых категорий больных людей. Эта операция изменяет схему приема пищи, поскольку теперь просто негде накапливать съеденное, однако Г. и насыщение по-прежнему продолжают испытываться, и суточное потребление пищи вскоре возвращается к нормальному уровню.

Чувство Г. предположительно возникает в тех случаях, когда механизмы головного мозга получают нервные и/или гормональные сигналы, к-рые отображают опустошение или наполнение «баков» с метаболическим топливом. Этот вывод подтверждается результатами недавно проведенных экспериментов, показавших, что лабораторные животные могут научиться кормить себя посредством эмитирующего поведения (такого, как нажимание рычага), приводящего к внутривенной инъекции питательной жидкости. Хорошо обученные животные, по существу, сами дозируют нормальное количество пищи и корректируют темп своего эмитирующего подкрепляемого поведения в ответ на изменения дозы или калорийности инъекции. Чувство Г., так же как и сытости, по-видимому, испытывается, даже если пища не проходит через желудок или верхний отдел желудочно-кишечного тракта, из к-рого она обычно всасывается.

В процессе эволюции у животных развились сложные нервные и эндокринные механизмы, обеспечивающие непрерывный процесс пополнения запасов питательных веществ, служащих осн. топливом для метаболизма. Эта система относится к сложным, поскольку состоит не только из механизма контроля опустошения/наполнения. Поступление энергии, конечно же, должно сопоставляться с ее расходованием, однако при этом не требуется выравнивать энергетические потоки за короткое время, т. к. энергия может запасаться (в форме жиров) и использоваться по мере необходимости.

У людей и др. высокоорганизованных животных развились множественные механизмы контроля. Животные испытывают Г. и едят твердую пищу (discrete meals)в промежутки времени, связанные с исчерпанием легкодоступных питательных веществ в организме. Большинству людей тж удается поддерживать вес тела в приемлемых границах в течение продолжительного времени.

И все же в этой системе регулирующих влияний со временем появляются ошибки, т. к. потребление пищи не целиком определяется потребностью в ней организма. Люди часто едят вовсе не потому, что у них исчерпаны запасы энергии, а по множеству др. причин. Здесь можно упомянуть лишь неск. из них: а) время обеда или ужина — чувство Г. может иметь условно-рефлекторную природу; б) стечение обстоятельств — вид и запах пищи могут вызывать сложные цефалические (т. е. условные) рефлексы, приводящие к изменениям гормональной и нейронной активности, похожим на те, что имеют место во время еды; в) искушение во время вечеринок, приемов и т. д. — внешнее побуждение может быть мощной детерминантой переедания; г) стресс или др. эмоциональные потрясения — такая компенсаторная еда составляет главную проблему во мн. случаях диететического ожирения.

Важное влияние вкуса (пищи) на то, что и сколько мы едим, можно легко продемонстрировать, если предложить любую новую и аппетитную на вид еду человеку, к-рый неск. секундами раньше отказался от к.-л. др. пищи. Это пример сенсорно-специфического насыщения (sensory-specific satiety) — частой причины переедания и ожирения в совр. об-ве. Люди, вынужденные перейти на внутрижелудочный способ кормления (и т. о. лишенные возможности ощущать вкус пищи), при получении адекватного питания не сообщают о нормальном насыщении. Когда им позволяли пить ту же жидкую питательную смесь, к-рая была только что введена в их желудки, они снова потребляли почти столько же этой смеси, что служит др. демонстрацией важности сенсорных влияний.

Это заставляет нас обратить внимание на др. странность рассматриваемого феномена. Хотя психологи любят приводить чувство Г. в качестве примера тесного взаимодействия физиолог. потребности и мотивированного поведения, люди, как, впрочем, и представители др. биолог. видов, набирают часто мешающий нормальной жизни избыточный вес, особенно в тех случаях, когда им доступна разнообразная, вкусная и питательная пища. Мн. люди могли бы прожить неск. недель или даже месяцев без еды, хотя они строго придерживаются ежедневного графика трехразового или более частого питания (плюс перекусы), заявляя, что чувствуют Г. Несмотря на избыточный вес, нек-рые люди находят крайне тяжелым для себя сократить объем потребляемой пищи, поскольку они убеждены в том, что меньшее количество еды не приведет к желаемой степени насыщения.

Лабораторные животные тж едят твердую пищу по регулярному графику, когда у них есть свободный доступ к еде. Периодичность питания предполагает осведомленность об истощении энергетических ресурсов, а жесткий контроль приема пищи подразумевает сознавание насыщения. Животные активнее и стабильнее работают за пищевое вознаграждение после более длительных периодов депривации. Однако психологи выяснили, что секрет устойчивого инструментального поведения заключается в снижении веса тела существенно ниже нормального уровня вследствие голодания, так что «нужда» вполне может быть фактором мотивирования животного. Лабораторные животные тоже переедают, когда им предлагают вкусную, разнообразную и питательную еду, но быстро теряют лишний вес при возвращении к своему стандартному однообразному рациону.

Почему у людей возникает чувство Г. через довольно регулярные промежутки времени даже тогда, когда у них есть достаточные запасы энергии, остается загадкой до сих пор. Поскольку люди, по-видимому, нечувствительны к состоянию своих энергетических резервов (т. е. жиров), чувство Г. должно отражать кратковременное истощение какого-то легкодоступного источника энергии.

Глюкоза яв-ся единственным метаболическим топливом, к-рое может легко использоваться всеми тканями организма, и, кроме того, совершенно необходимым топливом для работы мозга, хотя мозговые клетки и могут использовать кетоновые тела, удовлетворяя за счет них до 2/3 своих метаболических нужд в периоды продолжительного голодания. Поэтому Джин Мэйер выдвинула предположение, что чувство Г. м. б. обусловлено активацией «глюкостатического» механизма, чувствительного к потреблению клетками глюкозы. Глюкостатическая теория Г. подтверждается тем фактом, что систематические инъекции инсулина, гормона поджелудочной железы, вызывают чувство Г. у людей и потребление пищи у мн. др. видов животных. Инсулин увеличивает клеточное поглощение глюкозы, и это приводит к развитию гипогликемии (пониженному содержанию сахара в крови). В свою очередь, это вызывает клеточную глюкопривацию (glucoprivation) — недостаток глюкозы. Однако ложкой дегтя в этой бочке меда оказывается то, что инсулин усиливает чувство Г. лишь при введении его в организм в больших дозах, приводящих к концентрации инсулина в крови, существенно превышающей уровень этого гормона при любых нормальных состояниях организма.

Нервные клетки, обладающие, по всей видимости, избирательной чувствительностью к инсулину и/или глюкозе, были обнаружены в областях головного мозга, предположительно имеющих отношение к Г. Тем не менее интерес к глюкостатической гипотезе в последние годы снизился, гл. обр. потому, что связь между утилизацией глюкозы и Г. так и не была надежно установлена, несмотря на интенсивные научные исслед. В 1980 г. Ле Маньен продемонстрировал, что уровни глюкозы в крови действительно снижаются за неск. минут до начала еды (причем еще более резкое снижение происходит в тех случаях, когда пищи нет к тому времени, когда кормление уже должно было бы начаться). Опять же, корреляция — еще не доказательство причинной связи, однако то, что она была установлена после десятилетий неудач, возвращает надежды на подтверждение глюкостатической теории.

Все клетки тела потребляют белки и жиры либо непосредственно, либо преобразованные в глюкозу. Поэтому мн. совр. исследователи отстаивают т. зр., согласно к-рой чувство Г. может быть связано не с к.-л. одним специфическим питательным веществом или его метаболитами, но, скорее, со скоростью расхода энергии. Энергия расходуется на две осн. цели: а) осн. обмен, или клеточные процессы, обеспечивающие теплоту тела, и б) движение тела. Большая часть энергии расходуется на поддержание осн. обмена. На осн. обмен веществ (ООВ) влияет множество переменных, включ. генетические факторы и доступность питательных веществ. Интенсивный ООВ требует больше энергии. И наоборот, снижение потребления пищевых калорий снижает темпы ООВ. В этом кроется главная причина того, почему люди, сидящие на диете в целях похудания, теряют со временем все меньше и меньше веса.

Истоки совр. «энергостатических» теорий Г. лежат в термодинамических теориях 1940-х. Ранние версии таких теорий предполагали, что животные едят для того, чтобы поддерживать тепло, и прекращают есть, чтобы избежать перегрева организма. Более совр. теорет. модели не требуют сознаваемой оценки изменений температуры тела. Вместо этого они предполагают, что изменения в доступности питательных веществ для организма могут распознаваться механизмами головного мозга, регулирующими температуру тела. Связь между Г. и температурной регуляцией подтверждается мн. наблюдениями. Если упоминать лишь самые наглядные примеры, то люди, да и др. животные, едят больше в холодной среде обитания, чем в жарком климате. К тому же выработка тепла организмом повышается во время метаболизма пищевых веществ, и величина этого эффекта варьирует в зависимости от различных компонентов пищи. И более того, степень сытности пищи зависит от ее воздействия на температуру тела. Есть также нек-рые свидетельства в пользу предположения, что определенные животные изменяют потребление разных видов пищи ради поддержания постоянства вырабатываемого организмом тепла, а не ради обеспечения постоянства энергопотребления.

Вплоть до последнего времени не удавалось связать начало и/или окончание приема пищи непосредственно с ООВ. Это было неслучайно, по крайней мере отчасти, поскольку началу еды предшествует повышенная локомоторная активность (часто не снижающаяся и во время еды), тогда как прекращение еды обычно совпадает с состоянием покоя и даже сна. Традиционные меры ООВ (такие, как потребление кислорода) не позволяют отличить ООВ от энергозатрат, связанных с активностью. В последние годы доступность компьютеров и хитроумных устройств для непрерывной оценки локомоторной активности сделала возможным решение этих проблем. Сейчас известно, что существует тесная корреляция между ООВ и приемом пищи (и, предположительно, чувством Г.) у крыс. ООВ снижается прямо перед едой и резко повышается во время нее, прежде чем наступает его выравнивание после того, как животное прекращает есть. Эти наблюдения обеспечивают сильную корреляционную поддержку энергостатической теории Г. Разумеется, они не могут служить доказательством того, что сами изменения ООВ являются ближайшей причиной чувства Г. или насыщения.