Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ќтношени€ организмов в биоценозах




ќснову возникновени€ и существовани€ биоценозов представл€ют отношени€ организмов, их св€зи, в которые они вступают друг с другом, насел€€ один и тот же биотоп. Ёти св€зи определ€ют основные услови€ жизни видов в сообществе, возможности добывани€ пищи и завоевани€ нового пространства.

 лассификации биоценотических отношений могут строитьс€ с использованием разных принципов. ќдин из попул€рных подходов Ц оценка возможного результата контактов двух особей. ƒл€ каждой из них результат принимаетс€ как положительный, отрицательный или нейтральный. —очетани€ результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, котора€ и положена в основу этой классификации.

7.3.1. ќтношени€ хищник-жертва, паразит-хоз€ин

ќтношени€ типа хищник-жертва, паразит-хоз€ин Ц это пр€мые пищевые св€зи, которые дл€ одного из партнеров имеют отрицательные, а дл€ другого Ц положительные последстви€. ѕо существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых св€зей. ’от€ пасущуюс€ на лугу корову и д€тла, добывающего личинок из-под коры дерева, обычно не называют хищниками, тот тип взаимоотношений, в которые они вступают с организмами, служащими им пищей, имеет много общего с отношени€ми хищника и его жертв. ѕоэтому в западной литературе св€зь хищникЦ жертва понимаетс€ обычно в широком смысле, включа€ все формы добывани€ пищи. ќни, в свою очередь, подраздел€ютс€ на несколько категорий: 1) истинное хищничество, или хищничество в узком смысле слова; 2) паразитизм; 3) собирательство и 4) пастьба.

’ищниками обычно называют животных, питающихс€ другими животными, которых они лов€т и умерщвл€ют. ƒл€ хищников характерно специальное охотничье поведение.

ƒобыча жертвы требует от них значительных затрат энергии на поиск, погоню, захват, преодоление сопротивлени€ жертв.

≈сли размеры жертв намного меньше размеров питающихс€ ими животных, численность объектов питани€ высока и сами они легкодоступны Ц в этом случае де€тельность плото€дного вида превращаетс€ в поиск и простой сбор добычи и называетс€ собирательство.

—обирательство требует затрат энергии в основном на поиск, а не на захват пищи. “акое Ђсобираниеї характерно, например, дл€ р€да насекомо€дных птиц Ц куликов-зуйков, ржанок, з€бликов, коньков и др. ќднако между типичным хищничеством и типичным собирательством у плото€дных существует множество промежуточных способов добывани€ пищи. Ќапример, р€д насекомо€дных птиц характеризуетс€ охотничьим поведением при поимке насекомых (стрижи, ласточки). —орокопуты, мухоловки подстерегают и затем нагон€ют жертву как типичные хищники. — другой стороны, способ питани€ плото€дных собирателей очень похож на собирание неподвижной пищи растительно€дными животными, например семено€дными птицами или грызунами (горлица, сизый голубь, чечевица, лесна€ мышь, хом€ки и др.), дл€ которых также характерны специализированные поисковые формы поведени€.

  собирательству можно отнести фильтрационное питание водных животных, седиментацию, или осаждение водной взвеси, сбор пищи илоедами или дождевыми черв€ми.   нему же примыкает так называемое хищничество растений. ” многих растений при недостатке азота в питании развиты способы улавливани€ и фиксации прилетающих к ним насекомых и переваривание белков их тел протеолитическими ферментами (пузырчатки, рос€нки, непентесы, венерина мухоловка и др.).

ѕо способу овладени€ пищевыми объектами собирательство приближаетс€ к типичной пастьбе фитофагов. —пецифика пастьбы заключаетс€ в поедании неподвижного корма, наход€щегос€ в относительном изобилии, на поиски которого не приходитс€ тратить много усилий. — экологической точки зрени€ такой способ питани€ характерен как дл€ стада копытных на лугу, так и дл€ листогрызущих гусениц в кроне дерева или личинок божьих коровок в колони€х тлей.

“аким образом, несмотр€ на экологическую специфичность разных способов питани€, они св€заны между собой всевозможными переходами, а иногда встречаютс€ вместе у одного и того же вида. “акие же переходы можно встретить в природе между типичным хищничеством и паразитизмом.

ѕаразитизм така€ форма св€зей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хоз€ина не только как источник пищи, но и как место посто€нного или временного обитани€ (рис. 85). ѕо существу, типичный паразитический характер имеют св€зи насекомых-вредителей с растени€ми. ѕаразиты обычно намного мельче своего хоз€ина.


–ис. 85. ѕаразиты певчих птиц

 

¬о взаимоотношени€х хищник-жертва, паразит-хоз€ин наиболее €рко про€вл€етс€ эволюционна€ и экологическа€ роль пищевых св€зей организмов. ’ищничество, св€занное с активным поиском и энергичными способами овладени€ сопротивл€ющейс€ и убегающей добычей, ведет к выработке разнообразных экологических адаптаций как у жертв, так и у их потребителей. ѕри активном способе защиты от врагов естественный отбор способствует развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, скорости бега, инстинктов обманного поведени€, что сопровождаетс€ совершенствованием нервной системы и ведет к прогрессивной эволюции группы.

ѕри пассивном способе защиты развиваютс€ покровительственна€ окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивани€, использовани€ недоступных хищникам убежищ и т. п. Ќекоторые из этих способов защиты характерны не только дл€ малоподвижных или сид€чих видов, но и дл€ активно спасающихс€ от врагов животных.

«ащитные адаптации у потенциальных жертв весьма разнообразны, иногда очень сложны и неожиданны. Ќапример, каракатицы, спаса€сь от преследующего хищника, опорожн€ют свой чернильный мешок. ѕо гидродинамическим законам жидкость, выброшенна€ из мешка быстро плывущим животным, некоторое врем€ не расплываетс€, приобрета€ форму обтекаемого тела, по размерам близкого к самой каракатице. ќбманутый темным контуром, оказавшимс€ перед глазами, хищник Ђхватаетї чернильную жидкость, наркотизирующее действие которой на врем€ вообще лишает его возможности ориентироватьс€ в окружающей среде. —воеобразен способ защиты у рыб-иглобрюхов. »х укороченное тело покрыто прилегающими шипами. Ѕольшой мешок, отход€щий от желудка, позвол€ет этим рыбам в случае опасности раздуватьс€ в шар, заглатыва€ воду; при этом их иглы расправл€ютс€ и делают животное практически неу€звимым дл€ хищника. ѕопытка крупной рыбы схватить иглобрюха может кончитьс€ дл€ нее смертью от застр€вшего в глотке колючего шара.

¬ свою очередь, трудность обнаружени€ и поимки жертв способствует у хищников отбору на лучшее развитие органов чувств (зоркость, тонкий слух, чутье и т. д.), на более быструю реакцию на добычу, выносливость при преследовании и т. п. “аким образом, экологические св€зи хищников и жертв направл€ют ход эволюции сопр€женных видов.

’ищники обладают обычно широким спектром питани€. ƒобыча жертв требует много сил и энергии. —пециализаци€ ставила бы хищников в сильную зависимость от численности определенного вида жертв. ѕоэтому большинство видов, ведущих хищный образ жизни, способно переключатьс€ с одной добычи на другую, особенно на ту, котора€ в данный период более доступна и многочисленна. ѕравда, у многих хищников есть предпочитаемые виды жертв, которых они добывают чаще, чем других. Ёта избирательность может быть обусловлена разными причинами. ¬о-первых, хищник активно выбирает наиболее полноценную в кормовом отношении пищу. Ќапример, нырковые утки и сиговые рыбы в северных водоемах выбирают среди водных беспозвоночных преимущественно личинок комаров-хирономид (мотыль), и их желудки иногда бывают наполнены мотылем, несмотр€ на наличие в водоеме и другого корма.

’арактер пищи может быть обусловлен также пассивной избирательностью: хищник в первую очередь поедает такие корма, к добыче которых он наиболее приспособлен. “ак, многие воробьиные питаютс€ всеми насекомыми, обитающими открыто на поверхности почвы, на траве, листь€х и т. п., но не поедают почвенных беспозвоночных, дл€ добычи которых нужны специальные приспособлени€. Ќаконец, третьей причиной пищевой избирательности хищников может быть активное переключение на наиболее массовую добычу, по€вление которой стимулирует охотничье поведение. ѕри высокой численности леммингов даже соколы-сапсаны, основной способ охоты которых Ц добывание птиц в воздухе, начинают охотитьс€ на леммингов, схватыва€ их с земли. —пособность переключени€ с одного вида добычи на другой Ц одно из необходимых экологических приспособлений в жизни хищников.

ѕаразитизм, в отличие от хищничества, характеризуетс€ более узкой специализацией видов. ѕоскольку хоз€ин обеспечивает паразиту не только пищу, но и микроклимат, защиту и т. п., то чем лучше приспособленность паразита к особенност€м организма хоз€ина, тем веро€тнее его успех в размножении и оставлении потомства.

“есна€ св€зь паразита с хоз€ином имеет следствием отбор дво€кого рода. —реди паразитов получают преимущество те, которые способны более полно и длительно использовать хоз€ина, не привод€ его к слишком ранней гибели и обеспечива€ тем самым себе наилучшее существование. »ными словами, паразит изнур€ет, но не губит хоз€ина. ¬ свою очередь, отбор на сопротивл€емость организма хоз€ина также приводит к тому, что вред от присутстви€ в нем паразита становитс€ все менее и менее ощутимым. ¬ ходе эволюции первоначально острые отношени€ хоз€ина и паразита могут перейти в нейтральные, а порой даже во взаимополезную посто€нную св€зь двух видов. ѕримером такой см€гченной историческим ходом развити€ системы паразит Ц хоз€ин могут служить трипаносомы в крови африканских антилоп, которые не принос€т ощутимого вреда этим животным. ¬ то же врем€ у человека после передачи ему трипаносом переносчиком Ц мухой-цеце развиваетс€ смертельна€ Ђсонна€ болезньї. ѕоказано, что умеренное объедание листвы насекомыми стимулирует ростовые процессы, в результате чего растени€ более полно развивают фотосинтетический аппарат, таким образом, некотора€ степень Ђвредаї от насекомых-фитофагов даже полезна растительности.

 атастрофический вред от паразитов выражен преимущественно лишь в тех св€з€х, которые еще не стабилизированы длительным ходом естественного отбора. ѕоэтому случайно завезенные вредители поражают сельскохоз€йственные растени€ или животных часто намного сильнее, чем местные.

—реди многообразных форм паразитических отношений есть и такие, при которых гибель хоз€ина Ц об€зательное следствие пребывани€ в нем паразита. Ётот тип св€зей особенно распространен у насекомых, откладывающих свои €йца в €йца или личинки других. “акие насекомые получили название паразитоидов. √ибель хоз€ина обусловлена малым запасом в нем пищи, которой едва хватает на развитие одной или немногих личинок вида-потребител€.

ѕаразитизм, таким образом, св€зан всевозможными переходами с другими типами взаимоотношений.

ќсновна€ экологическа€ роль хищничества, паразитизма и других вариантов пищевых св€зей в сообществах заключаетс€ в том, что, последовательно пита€сь друг другом, живые организмы создают услови€ дл€ круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. ¬тора€ не менее важна€ роль этих отношений Ц взаимна€ регул€ци€ численности видов.

7.3.2.  омменсализм

 омменсализм Ц это така€ форма взаимоотношений между двум€ видами, когда де€тельность одного из них доставл€ет пищу или убежище другому (комменсалу). »ными словами, комменсализм Ц одностороннее использование одного вида другим без принесени€ ему вреда.  омменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хоз€ев, называют еще нахлебничеством. “аковы, например, взаимоотношени€ львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи.  омменсалами крупных акул €вл€ютс€ сопровождающие их рыбыприлипалы и т. д. ќтношение нахлебничества устанавливаетс€ даже между насекомыми и некоторыми растени€ми. ¬ жидкости кувшинов насекомо€дных непентесов обитают личинки стрекоз, защищенные от переваривающего действи€ ферментов растени€. ќни питаютс€ насекомыми, которые попадают в ловчие кувшины. ѕотребители экскрементов также комменсалы других видов.

ќсобенно развито использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов. “акой комменсализм называетс€ квартирантством. –ыбки Fieraster пр€чутс€ в вод€ных легких голотурий, молодь других рыб Ц под зонтиками защищенных стрекательными нит€ми медуз.  омменсализмом €вл€етс€ поселение растений-эпифитов на коре деревьев. ¬ гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и наход€щих там пищу за счет разлагающихс€ органических остатков или других видов сожителей. ћногие виды специализированы на таком образе жизни и вне нор не встречаютс€ совсем. ѕосто€нные норовые или гнездовые сожители получили название нидиколов.

ќтношени€ типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Ќередко, однако, комменсализм переходит в другие типы отношений. Ќапример, в гнездах муравьев среди большого числа их сожителей встречаютс€ виды жуков-стафилинид из родов Lomechusa и Atemeles. »х €йца, личинки и куколки содержатс€ вместе с молодью муравьев, которые ухаживают за ними, облизывают и перенос€т в специальные камеры. ¬зрослых жуков муравьи также корм€т. ќднако жуки и их личинки поедают €йца и личинок хоз€ев, не встреча€ отпора с их стороны. Ќа боках груди и первых сегментах брюшка у этих жуков имеютс€ особые выросты Ц трихомы, у основани€ которых выдел€ютс€ капельки секрета, чрезвычайно привлекающего муравьев. —екрет содержит эфиры, оказывающие на муравьев одурманивающее, наркотизирующее воздействие, подобное вли€нию алкогол€. ћуравьи посто€нно облизывают ломехуз и атемелесов. ¬ результате у них расстраиваютс€ инстинкты, нарушаетс€ координаци€ движений и по€вл€ютс€ даже некоторые морфологические изменени€. –абочие муравьи в семь€х, где много ломехуз, малоподвижные и в€лые. —емьи станов€тс€ малочисленными и в результате погибают.

7.3.3. ћутуализм

¬ природе широко распространены взаимовыгодные отношени€ видов, называемые мутуализм. ћутуалистические св€зи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. —тепень развити€ взаимовыгодного сожительства может быть самой различной Ц от временных, необ€зательных контактов до такого состо€ни€, когда присутствие партнера становитс€ об€зательным условием жизни каждого из них. “акие неразделимые полезные св€зи двух видов получили название симбиоза.

 лассический пример симбиотических отношений Ц лишайники, представл€ющие тесное сожительство гриба и водоросли. ¬ состав лишайников вход€т представители трех классов грибов Ц аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов. ¬ свободном состо€нии лишайниковые грибы, по-видимому, не встречаютс€ в природе. —реди водорослей обнаружены представители 28 родов из отделов сине-зеленых, желто-зеленых, зеленых и бурых. Ѕольшинство их встречаетс€ и в свободноживущем состо€нии. —имбиоз, по всей веро€тности, возник из паразитизма гриба на водоросл€х. √ифы гриба, оплета€ клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки Ц гаустории, проникающие внутрь протопласта через стенки клеток. „ерез них гриб получает вещества, ассимилированные водоросл€ми. ¬оду и минеральные вещества водоросли получают из гиф гриба. √риб постепенно убивает клетки водорослей, а затем использует их остатки, переход€ к сапрофитному питанию. ќднако степень паразитизма гриба умеренна. ¬ лишайниках всегда лишь часть водорослевых клеток поражена грибными гифами, остальные продолжают успешно расти и развиватьс€. «амечено также, что гифы внедр€ютс€ лишь в клетки, достигшие стадии зрелости. Ёти особенности можно рассматривать как адаптацию дл€ обеспечени€ размножени€ водорослевых компонентов лишайников. ¬сего в природе насчитываетс€ более 20 000 видов этих симбиотических организмов, что говорит об успехе такого способа существовани€.

“ипичный симбиоз представл€ют отношени€ термитов и их кишечных сожителей Ц жгутиковых отр€да Hypermastigina. Ёти простейшие вырабатывают фермент b-глюкозидазу, перевод€щий клетчатку в сахара. “ермиты не имеют собственных кишечных ферментов дл€ переваривани€ целлюлозы и без симбионтов погибают от голода. ѕо€вившиес€ из €иц молодые термиты облизывают анальные отверсти€ взрослых, заража€ себ€ жгутиконосцами. ∆гутиковые наход€т в кишечниках термитов благопри€тный микроклимат, защиту, пищу и услови€ дл€ размножени€. ¬ свободноживущем состо€нии они фактически не встречаютс€ в природе.

 ишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков, личинок майских жуков и др. ¬иды, питающиес€ кровью высших животных (клещи, пи€вки и др.), как правило, имеют симбионтов, помогающих переваривать ее.

” многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорганизмами распространен очень широко. »звестно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений Ц с клубеньковыми бактери€ми Rhizobium, фиксирующими молекул€рный азот воздуха. —имбионты-азотфиксаторы обнаружены на корн€х около 200 видов других групп покрытосеменных и голосеменных растений. —имбиоз с микроорганизмами заходит иногда так далеко, что колонии симбиотических бактерий можно рассматривать как специализированные органы многоклеточных. “аковы, например, мицетомы каракатиц и некоторых кальмаров Ц мешки, наполненные свет€щимис€ бактери€ми и вход€щие в состав органов свечени€ Ц фотофоров.

√рань между симбиозом и иными типами отношений иногда весьма условна. »нтересно использование своей кишечной микрофлоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. ” кроликов, зайцев, пищух обнаружено регул€рное поедание собственных фекалий.  ролики производ€т два типа экскрементов: сухие и м€гкие, покрытые слизистой оболочкой. ћ€гкие фекалии они слизывают пр€мо с ануса и проглатывают не разжевыва€. »сследовани€ показали, что така€ копрофаги€ вполне естественна.  ролики, лишенные возможности потребл€ть м€гкий кал, худеют или плохо прибавл€ют в массе и чаще подвержены различным заболевани€м. ћ€гкий кал кроликов Ц это почти неизмененное содержимое слепой кишки, обогащенное витаминами (преимущественно ¬12) и белковыми веществами. —лепа€ кишка зайцеобразных представл€ет собой бродильный чан дл€ переработки клетчатки и насыщена симбиотическими микроорганизмами. ¬ 1 г м€гкого кала насчитываетс€ до 10 млрд бактерий. ѕопада€ вместе с фекали€ми в желудок кролика, микроорганизмы полностью погибают под вли€нием кислоты и перевариваютс€ в желудке и длинном тонком кишечнике. “аким образом, у исключительно растительно€дных зайцеобразных копрофаги€ Ц это способ получени€ незаменимых аминокислот.

ћенее об€зательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношени€ между сибирской кедровой сосной и гнезд€щимис€ в кедровниках птицами Ц кедровкой, поползнем и кукшей. Ёти птицы, пита€сь семенами сосны, обладают инстинктами запасани€ кормов. ќни пр€чут мелкие порции Ђорешковї под слой мха и лесного опада. «начительную часть запасов птицы не наход€т, и семена прорастают. ƒе€тельность этих птиц способствует, таким образом, самовозобновлению кедровников, так как семена не могут прорастать на толстом слое лесной подстилки, преграждающей им доступ к почве.

¬заимовыгодны отношени€ растений, имеющих сочные плоды, и птиц, питающихс€ этими плодами и распростран€ющих семена, которые обычно не поддаютс€ перевариванию. ћутуалистические отношени€ с муравь€ми складываютс€ у многих растений: известно около 3000 видов, обладающих приспособлени€ми дл€ привлечени€ муравьев. “ипичный пример Ц цекропи€, дерево, растущее в бассейне јмазонки. ћуравьи родов Azteca и Cramatogaster засел€ют пустоты в членистом стволе цекропии и питаютс€ специальными округлыми образовани€ми диаметром около 1 мм Ц Ђмюллеровыми тельцамиї, которые растение продуцирует на вздути€х, расположенных на внешней стороне влагалища листа. ћуравьи-сожители бдительно охран€ют листь€ от вредителей, особенно от муравьев-листорезов рода Atta.

„ем разнообразнее и прочнее св€зи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. —ообщества, имеющие длительную историю развити€, поэтому прочнее, чем те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаютс€ искусственно (пол€, сады, огороды, оранжереи, теплицы, аквариумы и т. п.).

7.3.4. Ќейтрализм, аменсализм

Ќейтрализм Ц это така€ форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет дл€ них ни положительных, ни отрицательных последствий. ѕри нейтрализме виды не св€заны друг с другом непосредственно, но завис€т от состо€ни€ сообщества в целом. Ќапример, белки и лоси, обита€ в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. ќднако угнетение леса длительной засухой либо оголение его при массовом размножении вредителей сказываетс€ на каждом из этих видов, хот€ и в неодинаковой степени. ќтношени€ типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах, включающих разных по экологии сочленов.

ѕри аменсализме дл€ одного из двух взаимодействующих видов последстви€ совместного обитани€ отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. “ака€ форма взаимодействи€ чаще встречаетс€ у растений. Ќапример, светолюбивые трав€нистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенени€ ее кроной, тогда как дл€ самого дерева их соседство может быть безразличным.

¬заимосв€зи этого типа также ведут к регул€ции численности организмов, вли€ют на распределение и взаимный подбор видов.

7.3.5.  онкуренци€

 онкуренци€ Ц это взаимоотношени€ видов со сходными экологическими требовани€ми существующих за счет общих ресурсов, имеющихс€ в недостатке.  огда такие виды обитают совместно, каждый из них находитс€ в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание.  онкуренци€ Ц единственна€ форма экологических отношений, отрицательно сказывающа€с€ на обоих взаимодействующих партнерах.

‘ормы конкурентного взаимодействи€ могут быть самыми различными: от пр€мой физической борьбы до мирного совместного существовани€. “ем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребност€ми оказываютс€ в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесн€ет другого. Ёто одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключени€ и было сформулировано √. ‘. √аузе.

¬ упрощенной форме оно звучит как Ђдва конкурирующих вида вместе не уживаютс€ї.

Ќесовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута „. ƒарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

¬ опытах √. ‘. √аузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножалс€, достига€ определенного уровн€ численности. ≈сли же оба вида со сходным характером питани€ помещали совместно, то первое врем€ наблюдалс€ рост численности каждого из них, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из насто€, тогда как количество P. aurelia оставалось посто€нным (рис. 86).


–ис. 86. –ост численности инфузорий Paramaecium caudatum (1) и P. aurelia (2) (по √. ‘. √аузе из ‘. ƒре, 1976): ј Ц в смешанной культуре; Ѕ Ц в раздельных культурах

 

ѕобедителем в конкурентной борьбе оказываетс€, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хот€ бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к услови€м окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру. “ак, в опытах “. ѕаркас лабораторными культурами мучных хрущаков вы€влено, что результат конкуренции может определ€тьс€ тем, при какой температуре и влажности протекает опыт. ¬ многочисленных стаканчиках с мукой, в которые помещали по нескольку экземпл€ров жуков двух видов (Tribolium confusum и “. castaneum) и в которых они размножались, через некоторое врем€ оставалс€ только один из видов. ѕри высокой температуре и влажности муки это был “. castaneum, при более низкой температуре и умеренной влажности Ц “. confusum. ќднако при средних значени€х факторов Ђпобедаї того или иного вида €вно носила случайный характер, и предсказать исход конкуренции было трудно.

ѕричины вытеснени€ одного вида другим могут быть различны. ѕоскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отличаютс€ друг от друга. ƒаже если такие виды мирно уживаютс€ вместе, но интенсивность размножени€ одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказываетс€ захваченным более конкурентоспособным партнером. „асто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.

” растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света Ц листовым аппаратом, а также в результате выделени€ токсичных соединений. Ќапример, в смешанных посевах двух видов клевера Trifolium repens раньше образует полог листьев, но затем его затен€ет “. fragiferum, у которого более длинные черешки. ѕри совместном выращивании р€сок Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza численность второго вида сначала нарастает, а затем падает, хот€ в чистых культурах скорость роста этого вида выше, чем первого. ѕреимущества L. gibba в данном случае в том, что в услови€х загущени€ у него развиваетс€ аэренхима, помогающа€ держатьс€ на поверхности воды. S. polyrrhiza, у которой нет аэренхимы, оттесн€етс€ вниз и затен€етс€ конкурентом.

’имические взаимодействи€ растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. ѕодобные способы вли€ни€ друг на друга свойственны и животным. ¬ приведенных выше опытах √. ‘. √аузе и “. ѕарка подавление конкурентов происходило в основном в результате накоплени€ в среде токсичных продуктов обмена, к которым один из видов более чувствителен, чем другой. ¬ысшие растени€ с низкой потребностью в азоте, первыми по€вл€ющиес€ на залежных почвах, корневыми выделени€ми подавл€ют образование клубеньков у бобовых и де€тельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. ѕредотвраща€ тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конкуренции с растени€ми, нуждающимис€ в большом его количестве в почве. –огоз в зарастающих водоемах аллелопатически активен по отношению к другим водным растени€м, что позвол€ет ему, избега€ конкурентов, расти практически в чистых заросл€х.

” животных могут встречатьс€ случаи пр€мого нападени€ одного вида на другой в конкурентной борьбе. Ќапример, личинки €йцеедов Diachasoma tryoni и Opius humilis, оказавшиес€ в одном €йце хоз€ина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.

¬озможность конкурентного вытеснени€ одного вида другим €вл€етс€ результатом экологической индивидуальности видов. ¬ неизменных услови€х они будут иметь разную конкурентоспособность, так как об€зательно отличаютс€ друг от друга по толерантности к каким-либо факторам. ¬ природе, однако, в большинстве случаев среда изменчива и в пространстве, и во времени, и это дает возможность сосуществовани€ многих конкурентов. Ќапример, если погодные услови€ более или менее регул€рно мен€ютс€ в пользу то одного, то другого вида, начинающиес€ процессы вытеснени€ ими друг друга не доход€т до конца и мен€ют знак на противоположный. “ак, во влажные годы в нижнем €русе леса могут разрастатьс€ мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой или других трав. Ёти виды уживаютс€ также в одном фитоценозе, занима€ разные по услови€м увлажнени€ участки леса.  роме того, виды, конкурирующие не за один, а за несколько ресурсов, часто имеют разные пороги ограничивающих факторов, что также мешает завершитьс€ процессам конкурентного исключени€. “ак, американский эколог ƒ. “илман, культивиру€ совместно два вида диатомовых водорослей, вы€снил, что они не вытесн€ют друг друга, потому что имеют разную чувствительность к недостатку азота и кремни€. ¬ид, способный в размножении опередить другой при низком содержании азота, не может этого достичь из-за нехватки дл€ него кремни€, тогда как его конкуренту, наоборот, достаточно кремни€, но мало азота.

 онкурирующие виды могут уживатьс€ в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускаетс€ хищником. ¬ этом случае де€тельность хищника приводит к повышению видового разнообрази€ сообщества. ¬ одном из опытов со дна прибрежного участка мор€, где обитало 8 видов сид€чих беспозвоночных Ц мидий, морских желудей, морских уточек, хитонов, Ц удалили хищника, морскую звезду, питавшуюс€ в основном миди€ми. „ерез некоторое врем€ мидии зан€ли весь участок дна, вытеснив все остальные виды.

“аким образом, биоценозы содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состо€щих в динамических отношени€х друг с другом. ¬ид может не иметь также сильных соперников, но испытывать небольшое вли€ние со стороны каждого из многих других, частично использующих его ресурсы. ¬ этом случае говор€т о Ђдиффузнойї конкуренции, исход которой также зависит от многих обсто€тельств и может закончитьс€ вытеснением данного вида из биоценоза.

 онкуренци€, следовательно, имеет дво€кое значение в биоценозах. ќна €вл€етс€ фактором, в значительной мере определ€ющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие виды вместе не уживаютс€. — другой стороны, частична€ или потенциальна€ конкуренци€ позвол€ет видам быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиес€ при ослаблении де€тельности соседей, и замещать их в биоценотических св€з€х, что сохран€ет и стабилизирует биоценоз в целом.

 ак и в случае любых других форм биотических св€зей, конкуренцию часто нелегко отделить от других типов отношений. ¬ этом плане показательны особенности поведени€ экологически сходных видов муравьев.

 рупные луговые муравьи Formica pratensis стро€т насыпные гнезда и охран€ют территорию вокруг них. ” более мелких F. cunicularia гнезда небольшие, в виде земл€ных холмиков. ќни часто сел€тс€ на периферии гнездовой территории луговых муравьев и охот€тс€ на их кормовых участках.

ѕри экспериментальной изол€ции гнезд лугового муравь€ эффективность охоты F. cunicularia возрастает в 2Ц3 раза. ћуравьи принос€т более крупных насекомых, которые обычно €вл€ютс€ добычей F. pratensis. ≈сли изолировать гнезда F. cunicularia, добыча луговых муравьев не увеличиваетс€, как следовало бы ожидать, а сокращаетс€ вдвое. ќказалось, что более подвижные и активные фуражиры F. cunicularia служат стимул€торами поисковой активности луговых муравьев, своеобразными разведчиками белковой пищи. »нтенсивность движени€ фуражиров лугового муравь€ по дорогам в тех секторах, где есть гнезда F. cunicularia, в 2 раза выше, чем там, где их нет. “аким образом, перекрывание охотничьей территории и пищевых спектров позвол€ет рассматривать F. cunicularia как конкурента луговых муравьев, но повышение эффективности охоты F. pratensis свидетельствует о пользе пребывани€ F. cunicularia на их территории.

¬се перечисленные типы биоценотических св€зей, выдел€емые по критерию пользы или вреда взаимных контактов дл€ отдельных партнеров, характерны не только дл€ межвидовых, но и дл€ внутривидовых отношений. ќднако про€влени€ их внутри вида либо развиты в иной степени, чем между разными видами, либо имеют некоторую специфику. “ак, например, отношени€ типа хищник Ц жертва, паразит Ц хоз€ин у представителей одного и того же вида встречаютс€ в природе сравнительно редко.  аннибализм, т. е. поедание себе подобных, наиболее развит у хищных рыб Ц щук, окуней, корюшки, трески, наваги и др. ¬ услови€х обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм про€вл€етс€ иногда и у нехищных животных. Ќапример, личинки майского жука, помещенные в сухую почву, могут поедать друг друга. ѕаразитирование на себе подобных встречаетс€ еще реже и характеризует в основном отношени€ полов. ” сид€чих боннелий, относ€щихс€ к родственной кольчецам группе эхиурид, карликовый самец паразитирует на относительно крупной, самосто€тельно питающейс€ самке. ѕодобные отношени€ характерны и дл€ некоторых глубоководных рыб-удильщиков (рис. 87). —амки нос€т на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаютс€ как паразиты. “акой внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение: наличие Ђкарманныхї самцов снимает необходимость затраты энергии на встречу полов, а при малой величине самца снижает конкуренцию из-за пищи в услови€х общего недостатка кормов на больших глубинах.

–ис. 87. —амка глубоководного удильщика с трем€ приросшими к ней самцами

 

ћутуалистические и конкурентные отношени€ представл€ют собой основную сущность внутривидовых св€зей. »зучение роли этих взаимоотношений в пределах вида, многообрази€ и специфики их форм €вл€етс€ предметом специального раздела синэкологии Ц экологии попул€ций.

 ак видно из приведенных примеров, формальна€ классификаци€ типов биотических св€зей не может полностью отразить все их разнообразие и сложность в живой природе, но все же позвол€ет ориентироватьс€ в главных типах взаимодействи€ организмов. ƒругие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, использу€ другие подходы.

¬. Ќ. Ѕеклемишев подраздел€л отношени€ между видами в сообществе на пр€мые и косвенные. ѕр€мые св€зи возникают при непосредственном контакте организмов.  освенные св€зи представл€ют собой вли€ние видов друг на друга через среду обитани€ или путем воздействи€ на третьи виды.

ѕо классификации ¬. Ќ. Ѕеклемишева, пр€мые и косвенные межвидовые отношени€ по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подраздел€ютс€ на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

7.3.6. “рофические св€зи

“рофические св€зи возникают, когда один вид питаетс€ другим Ц либо живыми особ€ми, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнеде€тельности. » стрекозы, лов€щие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиес€ пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в пр€мую трофическую св€зь с видами, предоставл€ющими им пищу. ¬ случае конкуренции двух видов из-за объектов питани€ между ними возникает косвенна€ трофическа€ св€зь, так как де€тельность одного отражаетс€ на снабжении кормом другого. Ћюбое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность дл€ него пищи следует расценивать как косвенную трофическую св€зь между ними. Ќапример, гусеницы бабочек-монашенок, объеда€ хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревь€м.

“рофические св€зи €вл€ютс€ главными в сообществах. »менно они объедин€ют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеютс€ необходимые ему пищевые ресурсы. Ћюбой вид не только приспособлен к определенным источникам питани€, но и сам служит пищевым ресурсом дл€ других. ѕищевые взаимосв€зи создают в природе трофическую сеть, распростран€ющуюс€ в конечном счете на все виды в биосфере. ќбраз этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые наход€тс€ с ним в пр€мых или косвенных пищевых отношени€х (рис. 88), и затем продолжать эту процедуру дл€ каждого вовлеченного в схему вида. ¬ результате будет охвачена вс€ жива€ природа, от китов до бактерий.  ак показали исследовани€ академика ј. ћ. ”голева, существует Ђчрезвычайное единообразие свойств ассимил€ционных систем на молекул€рном и надмолекул€рном уровне у всех организмов биосферыї, позвол€ющее им получать энергетические ресурсы друг от друга. ќн утверждает, что за бесконечным разнообразием типов питани€ сто€т общие фундаментальные процессы образующих единую систему трофических взаимодействий планетарного масштаба.

–ис. 88. ѕищевые св€зи сельди Ц часть трофической сети океана

 

Ћюбой биоценоз пронизан пищевыми св€з€ми и представл€ет собой более или менее локализованный в пространстве участок общей трофической сети, св€зывающей все живое на «емле.

7.3.7. “опические св€зи

“опические св€зи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитани€ одного вида в результате жизнеде€тельности другого. Ёти св€зи крайне разнообразны. ќни заключаютс€ в создании одним видом среды дл€ другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором посел€ютс€ или, наоборот, избегают селитьс€ представители других видов, во вли€нии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделени€ и т. п. ћорские желуди, посел€ющиес€ на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза, лишайники на стволах деревьев св€заны пр€мой топической св€зью с теми организмами, которые предоставл€ют им субстрат или среду обитани€. ќсобенно больша€ роль в создании или изменении среды дл€ других организмов принадлежит растени€м. –астительность из-за особенностей энергообмена €вл€етс€ мощным фактором перераспределени€ тепла у поверхности «емли и создани€ мезоЦ и микроклимата. ѕод пологом леса подлесок, напочвенный покров, а также все животное население наход€тс€ в услови€х более выровненных температур, более высокой влажности воздуха и т. д. “рав€ниста€ растительность, хот€ и в меньшей степени, также измен€ет режим окружающего пространства. ¬ степ€х около дерновин ковыл€ перистого и овс€ницы Ѕеккера температура поверхности почвы с теневой стороны может быть на 8-12 ∞C ниже, чем на незаросших участках. «десь концентрируютс€ многие мелкие насекомые. ¬ результате отрицательных или положительных топических взаимоотношений одни виды определ€ют или исключают возможность существовани€ в биоценозе других видов.

Ќа основе топических св€зей в биоценозе формируютс€ консорции (сочетани€) Ц группы разнородных организмов, посел€ющихс€ на теле или в теле особи какого-либо определенного вида Ц центрального члена консорции. ¬ большинстве случаев члены одной консорции св€заны также разнообразными трофическими отношени€ми.  онсорции формируютс€ фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. ѕо свидетельству ¬. Ќ. Ѕеклемишева, Ђсосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветв€х, со всем множеством насел€ющих ее членистоногих Ц это сложнейший консорций, это Ц целый мир. ѕолевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактери€ми, насел€ющими ее внутренние органы, оп€ть есть целый консорцийї.

ќтдельные консорции могут быть разной степени сложности. Ќаибольшим числом консортивных св€зей отличаютс€ те растени€, которым принадлежит основна€ роль в создании внутренней среды биоценоза. “ак как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединени€, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего пор€дка. “аким образом, биоценоз Ц это система св€занных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами.  онсортивные св€зи, в основе которых лежат топические отношени€, формируют своего рода блочную структуру биоценоза.

“опические и трофические св€зи имеют наибольшее значение в биоценозе, составл€ют основу его существовани€. »менно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объедин€€ их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

7.3.8. ‘орические св€зи

‘орические св€зи Ц это участие одного вида в распространении другого. ¬ роли транспортировщиков выступают животные. ѕеренос животными сем€н, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных Ц форезией (от лат. форас Ц наружу, вон). ѕеренос осуществл€етс€ обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. ∆ивотные могут захватывать семена растений двум€ способами: пассивным и активным. ѕассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплоди€ которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). –аспространител€ми их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти перенос€т такие плоды иногда на довольно значительные рассто€ни€. јктивный способ захвата Ц поедание плодов и €год. Ќе поддающиес€ перевариванию семена животные выдел€ют вместе с пометом. ¬ переносе грибных спор большую роль играют насекомые. ѕо-видимому, плодовые тела грибов возникли как образовани€, привлекающие насекомых-расселителей.


–ис. 89. ‘орези€ клещей на насекомых:

1 Ц дейтонимфа уроподового клеща прикрепл€етс€ к жуку стебельком из затвердевшей секреторной жидкости;

2 Ц форези€ клещей на муравь€х

 

‘орези€ животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей (рис. 89). ќна представл€ет собой один из способов пассивного расселени€ и свойственна видам, дл€ которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим дл€ сохранени€ или процветани€. Ќапример, многие летающие насекомые Ц посетители скоплений быстро разлагающихс€ растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, пересел€ющихс€ таким образом от одного скоплени€ пищевых материалов к другому. —обственные расселительные возможности не позвол€ют этим видам преодолевать значительные дл€ них рассто€ни€. ∆уки-навозники иногда ползают с подн€тыми надкрыль€ми, которые не в состо€нии сложить из-за густо усе€вших тело клещей. ѕосредством форезии на насекомых распростран€ютс€ некоторые виды нематод (рис. 90). Ќоги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обили€ прикрепившихс€ к ним нематодрабдитид. —реди крупных животных форези€ почти не встречаетс€.


–ис. 90. –асселение личинок нематод на жуках:

1 Ц личинки в ожидании расселител€;

2 Ц личинки, прикрепившиес€ под надкрыль€ми жука

7.3.9. ‘абрические св€зи

‘абрические св€зи Ц это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий дл€ своих сооружений (фабрикаций) продукты выделени€, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. “ак, птицы употребл€ют дл€ постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листь€, пух и перь€ других видов птиц и т. п. Ћичинки ручейников стро€т домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватыва€ даже раковинки с живыми моллюсками. ѕчела-мегахила помещает €йца и запасы в стаканчики, сооружаемые из м€гких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).


–ис. 91. —хема вли€ни€ рЌ на рост различных растений при выращивании в одновидовых посевах и в услови€х конкуренции:

1 Ц кривые физиологического оптимума;

2 Ц синэкологического оптимума (по ¬. Ћархеру, 1978)

 

»з-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываютс€ подход€щие дл€ него услови€ физической среды. –азличают физиологический и синэкологический оптимумы вида. ‘изиологический оптимум Ц это благопри€тное дл€ вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножени€. —инэкологический оптимум Ц это такое биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позвол€ет ему успешно размножатьс€. —инэкологический и физиологический оптимумы далеко не всегда совпадают (рис. 91). ≈сли в подход€щем биотопе экологическа€ ниша зан€та более сильным конкурентом или чересчур велико вли€ние хищников и паразитов, вид в нем не приживаетс€. ѕример несовпадени€ физиологического и синэкологического оптимумов Ц массовое размножение вредител€ зерновых культур, гессенского комарика, после особенно суровых зим, которые, казалось бы, должны неблагопри€тно сказыватьс€ на численности этого насекомого. ¬ нормальные по услови€м годы гессенского комарика сильно истребл€ют несколько видов его естественных врагов Ц паразитических перепончатокрылых наездников. ¬ суровые зимы из-за очень слабой морозоустойчивости враги гессенского комарика вымерзают почти полностью. Ёто дает возможность вредителю быстро восстановить собственную численность, сокращенную морозами, и беспреп€тственно размножатьс€ в угрожающем дл€ урожа€ количестве.

 





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-10-01; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 503 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

„то разум человека может постигнуть и во что он может поверить, того он способен достичь © Ќаполеон ’илл
==> читать все изречени€...

1434 - | 1311 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.071 с.