Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


—труктура биоценоза




—труктура любой системы Ц это закономерности в соотношении и св€з€х ее частей. —труктура биоценоза многопланова, и при изучении ее выдел€ют различные аспекты.

7.2.1. ¬идова€ структура биоценоза

–азличают пон€ти€ Ђвидовое богатствої и Ђвидовое разнообразиеї биоценозов. ¬идовое богатство Ц это общий набор видов сообщества, который выражаетс€ списками представителей разных групп организмов. ¬идовое разнообразие Ц это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношени€ видов.

–азличают бедные и богатые видами биоценозы. ¬ пол€рных арктических пустын€х и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустын€х, в водоемах, сильно загр€зненных сточными водами, Ц везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклон€ютс€ от среднего оптимального дл€ жизни уровн€, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособитьс€ к таким крайним услови€м. Ќевелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаютс€ каким-либо катастрофическим воздействи€м, например ежегодному затоплению при разливах рек или регул€рному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. » наоборот, везде, где услови€ абиотической среды приближаютс€ к оптимальным в среднем дл€ жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. ѕримерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

¬идовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существовани€, истории каждого биоценоза. ћолодые, только формирующиес€ сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиес€, зрелые. Ѕиоценозы, созданные человеком (пол€, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). ќднообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер Ц достаточно вспомнить борьбу с сорн€ками и вредител€ми растений.

ќднако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. ¬ агроценоз пшеничного пол€, кроме пшеницы, вход€т, хот€ бы в минимальном количестве, разнообразные сорн€ки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиес€ фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные Ц обитатели почвы и напочвенного сло€, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

ѕочти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растени€, и животных. ќднако в некоторых услови€х формируютс€ биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случа€х Ц состо€щие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

ќбщее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тыс€чи и даже дес€тки тыс€ч видов, объедин€емых сложной системой разнообразных взаимосв€зей.

—ложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитани€. ¬ таких местообитани€х, где могут найти дл€ себ€ услови€ различные по экологическим требовани€м виды, формируютс€ более богатые по флоре и фауне сообщества. ¬ли€ние разнообрази€ условий на разнообразие видов про€вл€етс€, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. ќбщеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездитс€ больше видов птиц, встречаетс€ больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. «десь разнообразнее услови€ освещенности, влажности, температуры. „ем сильнее различи€ двух соседствующих биотопов, тем разнороднее услови€ на их границах и тем сильнее про€вл€етс€ пограничный эффект. ¬идовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и трав€нистых, водных и сухопутных сообществ и др. ѕро€вление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). »сключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи ¬. ¬. јлехин (1882Ц1946) образно называл Ђкурской флористической аномалиейї.

–азнородность среды создаетс€ как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами.  аждый вид создает услови€ дл€ закреплени€ в биоценозе и других видов, св€занных с ним трофическими и топическими отношени€ми. Ќапример, суслики, осваивающие новые дл€ них местообитани€, могут привлечь туда хищников, дл€ которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. ƒл€ животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. „ем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические услови€ в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

 роме числа видов, вход€щих в состав биоценоза, дл€ характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. ≈сли сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей п€ти одинаковых видов, с биоценотической точки зрени€ они могут оказатьс€ неравноценными. √руппировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи Ц к четырем другим, выгл€дит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково Ц по 20 особей.

„исленность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. „ем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. “ак, например, в почвах обилие простейших исчисл€етс€ многими дес€тками миллиардов на квадратныйметр, нематод Ц несколькими миллионами, клещей и коллембол Ц дес€тками или сотн€ми тыс€ч, дождевых червей Ц дес€тками или сотн€ми особей. „исленность роющих позвоночных Ц мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

–азмерность видов, вход€щих в состав природных биоценозов, различаетс€ в гигантских масштабах. Ќапример, киты превосход€т бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 Ј 1020Ц по объему. ƒаже в пределах отдельных систематических групп такие различи€ очень велики: если сравнить, например, гигантские деревь€ и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих Ц лос€, бурого медвед€ и т. п. –азноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Ќапример, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных раст€нуты на дес€тки лет. ∆изненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиватьс€ замкнутым галлом на одном листе растени€, тогда как более крупные насекомые Ц пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. —еверные олени регул€рно мигрируют в пределах сотен и даже более тыс€чи километров. Ќекоторые перелетные птицы живут в обоих полушари€х «емли, преодолева€ ежегодно дес€тки тыс€ч километров. — одной стороны, природные биоценозы представл€ют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой Ц наиболее тесные св€зи осуществл€ютс€ в них именно среди организмов разных размеров.

≈стественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы Ц бактерии и другие микроорганизмы. ѕоэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминировани€ по численности не может отразить особенности сообщества. ≈го рассчитывают не дл€ сообщества в целом, а дл€ отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. “акие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревь€, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). —опоставл€€ общие характеристики разнообрази€, количественные отношени€ наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

¬иды одного размерного класса, вход€щие в состав одного биоценоза, сильно различаютс€ по численности (рис. 76). ќдни из них встречаютс€ редко, другие настолько часто, что определ€ют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. ¬ каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, св€зи между которыми, по существу, €вл€ютс€ определ€ющими дл€ функционировани€ биоценоза в целом.

¬иды, преобладающие по численности, €вл€ютс€ доминантами сообщества. Ќапример, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в трав€ном покрове Ц кислица и другие виды, в птичьем населении Ц королек, зар€нка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов Ц рыжа€ и красно-сера€ полевки и т. д.

ƒоминанты господствуют в сообществе и составл€ют Ђвидовое €дрої любого биоценоза (рис. 77). ƒоминантные, или массовые, виды определ€ют его облик, поддерживают главные св€зи, в наибольшей мере вли€ют на местообитание. ќбычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосн€к-черничник, березн€к волосистоосоковый и т. п. ¬ каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.


–ис. 76. «ависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приход€щихс€ на один вид (по ё. ќдуму, 1975): 1, 2 Ц разные типы сообществ


–ис. 77. ¬идова€ структура сообщества коллембол на прот€жении 5 лет (по Ќ. ј.  узнецовой, ј. Ѕ. Ѕабенко, 1985).

ќбщее видовое богатство Ц 72 вида. ƒоминанты: 1 Ц Isotoma notabilis; 2 Ц Folsomia fimetarioides; 3 Ц Sphaeridia pumilis; 4 Ц Isotomiella minor; 5 Ц Friesea mirabilis; 6 Ц Onychiurus absoloni; 7 Ц прочие виды

 

ќднако не все доминантные виды одинаково вли€ют на биоценоз. —реди них выдел€ютс€ те, которые своей жизнеде€тельностью в наибольшей степени создают среду дл€ всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. “акие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского Ц строители) (рис. 78). ”даление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.


–ис. 78. ћадрепоровые кораллы Ц главные эдификаторы коралловых рифов, определ€ющих услови€ жизни дл€ тыс€ч видов гидробионтов

 

ќсновными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах Ц ель, в сосновых Ц сосна, в степ€х Ц дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). ќднако в некоторых случа€х эдификаторами могут быть и животные. Ќапример, на территори€х, зан€тых колони€ми сурков, именно их роюща€ де€тельность определ€ет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и услови€ произрастани€ растений. ¬ мор€х типичные эдификаторы среди животных Ц рифообразующие коралловые полипы.

 роме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Ќаиболее часто встречающеес€ распределение видов по их обилию характеризует крива€ –аункиера (рис. 79). –езкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой Ц о наличии некоторой группы доминантов, Ђвидового €драї сообщества.

–ис. 79. —оотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и крива€ –аункиера (по ѕ. √рейг-—миту, 1967)

 

–едкие и малочисленные виды также очень важны дл€ жизни биоценоза. ќни создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических св€зей и служат резервом дл€ пополнени€ и замещени€ доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционировани€ в разных услови€х. „ем больше резерв подобных Ђвторостепенныхї видов в сообществе, тем больше веро€тность того, что среди них найдутс€ такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменени€х среды.

ћежду численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенна€ св€зь. —о снижением числа видов обычно резко повышаетс€ обилие отдельных форм. ¬ таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические св€зи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспреп€тственно размножатьс€.

„ем специфичнее услови€ среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Ёта закономерность получила название правила ј. “инемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. ¬ бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. ƒостаточно вспомнить вспышки массового размножени€ леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). ѕодобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. ¬ буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробна€ обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высока€ температура за счет де€тельности микроорганизмов, т. е. создаютс€ резко специфичные, отклон€ющиес€ от обычной нормы услови€ жизни дл€ различных животных. ¬ таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. –азвиваютс€ личинки мух-дрозофил, и размножаютс€ немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Ќо зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. ¬ подобных случа€х крива€, описывающа€ распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). “акие сообщества неустойчивы и отличаютс€ резкими колебани€ми обили€ отдельных видов.


–ис. 80. —труктура доминировани€ в сообществе насекомых стеблесто€ зерновых на пол€х (по Ќ. ».  уликову, 1988). Ќа оси абсцисс Ц виды в пор€дке убывани€ численности

 

ѕостепенно, по мере разложени€ навоза и см€гчени€ условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижаетс€ относительна€ и абсолютна€ численность массовых форм.

¬ наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. ¬ тропических лесах редко можно встретить р€дом несколько деревьев одной породы. ¬ таких сообществах не происходит вспышек массового размножени€ отдельных видов, биоценозы отличаютс€ высокой стабильностью.  рива€, отражающа€ видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

“аким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много дл€ целостной характеристики сообщества. –азнообразие биоценоза тесно св€зано с его устойчивостью. ƒе€тельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Ёто вызывает необходимость предвидеть ее последстви€ и принимать меры дл€ поддержани€ природных систем.

 оличественные характеристики вида в биоценозе. ƒл€ оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. ќбилие вида Ц это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм3 воды в водоеме или число птиц, гнезд€щихс€ на 1 км2 степного участка, и т. п. »ногда дл€ расчета обили€ вида вместо числа особей используют значение их общей массы. ƒл€ растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. „астота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределени€ вида в биоценозе. ќна рассчитываетс€ как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречаетс€ вид, к общему числу таких проб или площадок. „исленность и встречаемость вида не св€заны пр€мой зависимостью. ¬ид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимс€ довольно часто. —тепень доминировани€ Ц показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. “ак, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составл€ют з€блики, степень доминировани€ этого вида среди птичьего населени€ равна 40 %.

ƒл€ оценки количественного соотношени€ видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообрази€, вычисл€емый по формуле Ўеннона:

H = Ц Σ Pi log 2Pi,

где Σ Ц знак суммы, рi Ц дол€ каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2pi Ц двоичный логарифм pi.

7.2.2. ѕространственна€ структура биоценоза

“от участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, битоп Ц место обитани€ биоценоза (от лат. биос Ц жизнь, топос Ц место).

ѕространственна€ структура наземного биоценоза определ€етс€ прежде всего сложением его растительной части Ц фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

ѕри совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое €русное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаютс€ в несколько слоев, по-разному использу€ и измен€€ среду. ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного по€са. Ќапример, в еловых лесах четко выдел€ютс€ древесный, трав€но-кустарничковый и моховый €русы. ѕ€ть или шесть €русов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, €рус образован деревь€ми первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидна€, клен платановидный, в€з гладкий и др.); второй Ц деревь€ми второй величины (р€бина обыкновенна€, дикие €блони и груша, черемуха, ива козь€ и др.); третий €рус составл€ет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенна€, крушина ломка€, жимолость лесна€, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); п€тый €рус сложен из трав более низких (сныть обыкновенна€, осока волосиста€, пролесник многолетний и др.); в шестом €русе Ц наиболее низкие травы, такие, как копытень европейский. ѕодрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых €русов. Ќаиболее много€русны дождевые тропические леса, наименее Ц искусственные лесные насаждени€ (рис. 81, 82).

¬ лесах всегда есть и межъ€русные (вне€русные) растени€ Ц это водоросли и лишайники на стволах и ветв€х деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

–ис. 81. ћного€русный дождевой тропический лес ÷ентральной јмазонки. –астительность полосы длиной 20 м и шириной 5 м


–ис. 82. ќдно€русный саженый еловый лес. ћонокультуры разного возраста

 

ярусность позвол€ет растени€м более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватыва€ даже слабый солнечный свет.

ярусность выражена и в трав€нистых сообществах (лугах, степ€х, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо (рис. 83).  роме того, в них обычно выдел€ют меньше €русов, чем в лесах. ¬прочем, и в лесах иногда насчитываютс€ всего два четко выраженных €руса, например в бору-беломошнике (древесный, образованный сосной, и напочвенный Ц из лишайников).


–ис. 83. ярусность растительности луговой степи (по ¬. ¬. јлехину, ј. ј. ”ранову, 1933)

 

ярусы выдел€ют по основной массе ассимилирующих органов растений, оказывающих большое вли€ние на среду. ярусы растительности могут быть разной прот€женности: древесный €рус, например, толщиной в несколько метров, а моховой покров Ц всего несколько сантиметров.  аждый €рус по-своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий. Ќапример, в еловом лесу растени€ трав€но-кустарничкового €руса (кислица обыкновенна€, майник двулистный, черника и др.) наход€тс€ в услови€х ослабленного освещени€, выровненных температур (более низких днем и более высоких ночью), слабого ветра, повышенных влажности и содержани€ —ќ2. “аким образом, древесный и трав€но-кустарничковый €русы наход€тс€ в разной экологической обстановке, что сказываетс€ на функционировании растений и на жизни животных, обитающих в пределах этих €русов.

ѕодземна€ €русность фитоценозов св€зана с разной глубиной укоренени€ растений, вход€щих в их состав, с размещением активной части корневых систем. ¬ лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных €русов.

∆ивотные также преимущественно приурочены к тому или иному €русу растительности. Ќекоторые из них вообще не покидают соответствующего €руса. Ќапример, среди насекомых выдел€ют следующие группы: обитатели почвы Ц геобий, наземного, поверхностного сло€ Ц герпетобий, мохового €руса Ц бриобий, травосто€ Ц филлобий, более высоких €русов Ц аэробий. —реди птиц есть виды, гнезд€щиес€ только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овс€нки и др.), другие Ц в кустарниковом €русе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (з€блики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

–асчлененность в горизонтальном направлении Ц мозаичность Ц свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выдел€ют структурные единицы, которые получили разные названи€: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п. Ёти микрогруппировки различаютс€ видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

ћозаичность обусловлена р€дом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим вли€нием растений и их биологическими особенност€ми. ќна может возникнуть в результате де€тельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травосто€ копытными и др.) или человека (выборочна€ рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древосто€ во врем€ ураганов и т. д.

ј. ј. ”ранов обосновал пон€тие Ђфитогенное полеї. Ётот термин обозначает тот участок пространства, на который оказывает воздействие отдельное растение, затен€€ его, изыма€ минеральные соли, мен€€ температуру и распределение влаги, поставл€€ опад и продукты обмена и т. п. ќсоби разных видов растений обладают различным фитогенным полем, что про€вл€етс€ в пространственной структуре фитоценозов.

»зменени€ среды под вли€нием жизнеде€тельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенною мозаичностъ. ќна хорошо выражена, например, в смешанных хвойно-широколиственных лесах (рис. 84). ≈ль сильнее, чем лиственные породы, притен€ет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагаетс€ медленнее, способствует оподзоливанию почвы. ¬ результате этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут неморальные травы, а под елью Ц типичные бореальные виды.

¬следствие различий средообразующей де€тельности разных видов растений отдельные участки в елово-широколиственном лесу различаютс€ многими физическими услови€ми (освещенностью, мощностью снегового покрова, количеством опада и т. д.), поэтому жизнь в них идет по-разному: неодинаково развит травостой, подрост, корневые системы растений, мелких животных и т. д.


–ис. 84. ‘итогенна€ мозаика липо-елового леса (по Ќ. ¬. ƒылису, 1971). ”частки: 1 Ц елово-волосистоосоковый; 2 Ц елово-мшистый; 3 Ц густого елового подроста; 4 Ц елово-липовый; 5 Ц осинового подроста; 6 Ц осиново-снытевый; 7 Ц крупнопапоротниковый в окне; 8 Ц елово-щитовниковый; 9 Ц хвощовый в окне

 

ћозаичность, как и €русность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.

7.2.3. Ёкологическа€ структура биоценоза

–азные типы биоценозов характеризуютс€ определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Ѕиоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

¬иды, выполн€ющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими (т. е. замещающими). явление экологического викариата широко распространено в природе. Ќапример, сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прери€х —еверной јмерики, антилопы в саваннах јфрики, дикие лошади и куланы в степ€х јзии.  онкретный вид дл€ биоценоза в известной мере случайное €вление, так как сообщества формируютс€ из тех видов, которые есть в окружающей среде. Ќо экологическа€ структура биоценозов, складывающихс€ в определенных климатических и ландшафтных услови€х, строго закономерна. “ак, например, в биоценозах разных природных зон закономерно измен€етс€ соотношение фитофагов и сапрофагов. ¬ степных, полупустынных и пустынных районах животные-фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного по€са, наоборот, сильнее развита сапрофаги€. ќсновной тип питани€ животных в глубинах океана Ц хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребл€ющих фитопланктон, либо видов со смешанным характером питани€. “рофическа€ структура таких сообществ различна.

Ёкологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. ¬полне естественно, что в сухих аридных услови€х растительность характеризуетс€ преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигроЦ и даже гидрофиты. –азнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в неменьшей степени, чем точные измерени€ физических и химических параметров среды.

“акой подход к оценке биоценозов, при котором используютс€ общие характеристики его экологической, видовой и пространственной структуры, экологи называют макроскопическим. Ёто обобщенна€ крупнопланова€ характеристика сообществ, позвол€юща€ ориентироватьс€ в свойствах биоценоза при планировании хоз€йственных меропри€тий, прогнозировать последстви€ антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

ћикроскопический подход Ц это расшифровка св€зей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии. Ёта задача до сих пор еще не выполнена в отношении подавл€ющего большинства видов из-за чрезвычайного многообрази€ живых форм в природе и трудоемкости изучени€ их экологических особенностей.

 





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-10-01; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 524 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ѕольшинство людей упускают по€вившуюс€ возможность, потому что она бывает одета в комбинезон и с виду напоминает работу © “омас Ёдисон
==> читать все изречени€...

1570 - | 1329 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.04 с.