От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности организмов увеличивать свою численность — максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись к гиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 6.1). Мелкие организмы имеют более высокие значения rтах, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причина подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению rтах.
Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением rтах., так как в противном случае крупные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением геологического времени, прослеженная по ископаемым остаткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.
Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников, и, следовательно, он имеет больше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей выживаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимости от физической среды, даже очень слабые изменения которой могут оказаться для них губительными.
Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более крупным организмам требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.
В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродукционный, репродукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у которых предрепродукционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродукционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножаться (большинство бактерий) (см. рис. 6.1).
Рис. 6.1. Гиперболическая зависимость максимальной врожденной скорости увеличения популяции от времени генерации по Пианка, 1981
Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания.
Большое значение для увеличения численности популяции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на свет раньше. Сколько усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособленного потомка, другой — максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Однако наилучшая тактика размножения — это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности
Указанное соотношение количества и качества потомства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 6.2).
Рис. 6.2. Зависимость количества и качества потомства
от репродуктивного усилия родителей (по Пианка, 1981)
В маловероятном случае, т. е. в случае линейной зависимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков - постоянная величина, с точки зрения родителей, не существует оптимального размера кладки. Однако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место S-образный характер зависимости приспособленности потомков при увеличении вклада родителей; то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20 % своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от своего вклада, чем при любом другом размере кладки.
Подобная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого потомка, максимальная приспособленность которого достигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт родителей и детей».
Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной среде (конкурентном вакууме) наилучшей репродуктивной стратегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количества потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насыщенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на продуцирование более конкурентоспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.
Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетическое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д.
Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию.
