Важное значение для общей экологии имеет популяционная экология. Она изучает условия формирования структуры и динамики естественных группировок особей одного вида - популяции. Популяция (происходит от латинского слова populus - народ) - это группа особей одного вида, объединяемых общей территорией и генофондом. Популяции характеризуются сообществом, или биоценозом (происходит от греческих слов bios - жизнь и koinos - вместе). Биоценоз включает все популяции разных видов, взаимодействующие между собой на определенной территории, называемой биотопом.
Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе.
Популяционная экология имеет огромное практическое значение. Не зная закономерностей жизнедеятельности популяции, нельзя разрабатывать научно обоснованные мероприятия по рациональному использованию природных богатств. Популяционный подход к анализу природных явлений основан на способности любого вида живого организма регулировать свою численность при воздействии разнообразных абиотических и биотических факторов внешней среды.
Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. Данное определение охватывает все группы организмов, кроме вирусов, которые на таком уровне организации пока наукой изучены недостаточно.
Можно сказать и иначе. Популяция - это группа организмов одного вида, проживающих в определенном районе. Примерами популяций являются все окуни в пруду, белки обыкновенные или дубы белые в лесах, население в отдельной стране или население Земли в целом. Популяции - это динамичные группы организмов, адаптирующиеся к изменениям условий окружающей среды путем изменения своих размеров, распределения возрастных групп (возрастной структуры), генетического состава.
Популяция - это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
Популяция обладает только ей присущими особенностями: численностью, плотностью, пространственным распределением особей. Различают возрастную, половую, размерную структуру популяции. Соотношения разных по возрасту и полу групп в популяции определяют ее основные функции. Соотношение разных возрастных групп зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.
Состав. Условно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивную — группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения; репродуктивную — группа, воспроизводящая новые особи; пострепродуктивную — особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.
Выделяют виды с простой возрастной структурой, когда популяция представлена организмами одного возраста, и виды со сложной возрастной структурой, когда в популяции представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений.
Численность и плотность выражают количественные характеристики популяции как целого. Численность популяции выражается числом особей данного вида, обитающих на единице занимаемой ею площади. Динамика численности популяций во времени определяется соотношением показателей рождаемости, смертности, выживаемости, которые, в свою очередь, определяются условиями жизни.
Плотность популяции — это величина популяции, отнесенная к единице пространства: число особей, или биомасса, популяции на единицу площади или объема. Плотность зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность.
У многих видов в тех или иных условиях рождаются преимущественно самцы или самки, а иногда особи, неспособные к воспроизведению. У тлей, например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. У некоторых брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных происходит изменение пола особи с возрастом.
У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией.
Наиболее близким по значению к популяции является известное из курса истории понятие племя.
Популяционная экология рассматривает отдельные особи не изолированно, а в составе популяции таких же особей, относящихся к одному виду. Для вида характерны общность происхождения, сходство облика (фенотипа), единство экологических реакций на внешние воздействия.
Популяционная экология изучает также этологическую структуру популяции, которая выражает характер ее организации и представлена тем или иным объединением особей (семьей, стаей, стадом, колонией у животных; колонией у микроорганизмов и низших растений; группой деревьев, кустов, трав и т. п. у высших растений), обеспечивающим размножение, упорядоченное использование территории и ее ресурсов, взаимопомощь и защиту от врагов и неблагоприятных условий.
Биологический вид обычно представлен множеством взаимодействующих популяций. Число особей, входящих в популяцию, широко варьируется не только у разных видов, но и в пределах одного вида, всегда достаточно велико (обычно не менее нескольких сотен, однако у ряда видов может достигать сотен, тысяч, а может быть, и миллионов особей). Границы пространства, занятого популяцией, часто бывает трудно определить, так как они всегда динамичны, что обусловлено, например, колебаниями численности и плотности популяции.
На популяционном уровне постоянно ощущается влияние всех других основных уровней организации жизни - молекулярно-генетического, организменного, биогеоценотического. Генетически детерминированные процессы клеточного метаболизма обусловливают в процессе индивидуального развития разную приспособленность отдельных особей к абиотическим и биотическим условиям среды обитания. Характер взаимоотношений между особями, в частности то место в установившейся внутри популяции иерархии, какое занимает данная особь, определяет важные свойства популяции.
Изменение биогеоценотической среды влечет за собой изменение генетического состава и структуры популяции, ее численности и величины занимаемого ею пространства. В свою очередь, в процессе жизнедеятельности популяция воздействует на все уровни среды и, в частности влияя на численность и структуру популяции других видов, служит фактором, обусловливающим динамику биогеоценоза.
Популяционная экология имеет огромное практическое значение. Не зная закономерностей жизнедеятельности популяции, нельзя разрабатывать научно обоснованные мероприятия по рациональному использованию природных богатств. Популяционный подход к анализу природных явлений основан на способности любого вида живого организма регулировать свою численность при воздействии разнообразных абиотических и биотических факторов внешней среды.
Подводя итог сказанному, отметим, что вид - это совокупность популяций особей, представители которых фактически или потенциально скрещиваются друг с другом в естественных условиях. Подсчитано, что в мире существует от трех до 30 млн видов живых организмов. Некоторые биологи утверждают, что видов более 50 млн, 30 млн из которых относятся к насекомым. В общей сложности, научно описано около 1,7 млн видов живых организмов и ежегодно фиксируется еще около 10 000 новых видов.
Каждый организм или популяция имеет свое местообитание: местность или тип местности, где они проживают. Когда несколько популяций различных видов живых организмов живут в одном месте и взаимодействуют друг с другом, они создают так называемое сообщество, или биологическое сообщество. Примерами являются все растения, животные и деструкторы, произрастающие и проживающие в лесу, пруду, пустыне или в аквариуме.
Таким образом, популяция - это пространственная группировка особей определенного вида растительных или животных организмов, занимающих определенную территорию и характеризующаяся генетической и фенотипической специфичностью. У популяций есть генетические характеристики, связанные с их экологией, - способность к адаптации (приспособлению) и устойчивость, т. е. способность в течение длительного времени производить потомство.
Популяции сообщества растений и животных одного вида обладают главными свойствами кибернетических систем - способностью к самоорганизации, саморегулированию и самовоспроизведению (это элементарная форма существования вида).
Популяция обладает многими признаками, которые характеризуют группу как целое, а не отдельные особи в группе. Основные характеристики популяции: плотность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и тип роста.
При этом одной из важнейших характеристик популяции является плотность популяции, которая определяется как число особей какого-либо вида организмов или количество биомассы, приходящихся на единицу площади или объема (например, 200 деревьев на 1 га леса, 3 млн водорослей на 1 м3 воды и т. д.). Плотности популяции свойственны колебания, которые определяются зависимостью от экологических факторов среды.
Плотность популяции - один из важнейших абиотических факторов, определяющих состояние и типы роста популяции. Поскольку существуют верхние пределы плотности популяции, есть и механизмы, сдерживающие ее рост. Чем ближе плотность популяции к предельной, тем сильнее действует сопротивление среды, тем ниже прирост численности, поэтому экологи предполагают существование механизма саморегуляции плотности популяции.
Верхний предел плотности популяции ограничивается потоком энергии в экологической системе (продуктивностью), трофическим уровнем, к которому относится данный организм, величиной и интенсивностью его обмена веществ. Нижний предел определяется уровнем, при котором еще возможно воспроизводство популяции; когда плотность популяции падает ниже критического уровня, популяция исчезает.
Различают плотность популяции среднюю и специфическую (экологическую), они определяются числом особей (размером биомассы) соответственно на единицу всего пространства и на единицу заселенного пространства, т. е. площадь мест обитаний данного вида. Например, при площади поймы какой-либо реки в 10 тыс. га и численности бобров 50 особей средняя плотность популяции составит 5 особей на 1 000 га, однако места обитания бобров занимают лишь 10 % поймы, следовательно, экологическая плотность популяции в 10 раз выше - 50 особей на 1 000 га пригодных угодий.
Экологическая плотность популяции зависит от емкости угодий, определяемой сочетанием факторов среды, и является критерием при ведении рыбного и охотничьего хозяйства, а также при планировании природоохранных мероприятий. Однако на практике в качестве критерия часто приходится использовать хозяйственно допустимую плотность популяции, при определении которой учитывают не только емкость угодий, но и роль животных в природохозяйственном комплексе. Например, кормовые, защитные и прочие условия какого-либо лесного массива позволяют иметь популяцию лося плотностью 7-8 особей на 1 000 га, но при такой плотности популяций эти звери наносят существенный ущерб лесному хозяйству, поэтому устанавливают хозяйственно допустимую плотность популяции - 3 особи на 1 000 га и не позволяют ей подниматься выше.
Охотоведы, рыбоводы, специалисты и ученые других прикладных дисциплин заняты поисками и оптимальной плотности популяции. Для видов, оказывающих отрицательное влияние на хозяйство, оптимальную плотность популяции следует приравнивать к хозяйственно допустимой. По отношению к другим видам под оптимальной плотностью популяции следует принимать такой уровень плотности, при котором получается наибольший прирост биомассы данного вида за единицу времени и на определенной территории (максимальная продуктивность), обеспечивается достаточно полное (но не разрушительное) использование кормовой базы без ущерба для нормального существования популяции в будущем и без снижения ее хозяйственной ценности.
Есть экологические факторы, зависящие и не зависящие от плотности популяции. Чем выше плотность популяции, тем сильнее нагрузка на кормовую базу, тем чаще контакты между животными и возможность их заболеваний и т. д. Следовательно, от плотности популяции зависят характер питания, распространенность болезней (в конечном счете - рождаемость, смертность, темпы прироста). В то же время, мороз или жара воздействуют примерно одинаково на всех членов популяций независимо от их плотности (если не лимитировано число жилищ и убежищ, которые могут смягчить влияние на животных неблагоприятных погодных условий).
Плотность популяции - очень важный природоохранный критерий, помогающий правильно организовывать охрану животных в резерватах, предотвращать ущерб от их деятельности для природных комплексов, своевременно включать те или иные виды животных в Красные книги.
Становление этологической структуры популяции происходит на основе общения животных, т. е. связей, устанавливающихся между ними с помощью химических, акустических, оптических, механических, электромагнитных и других сигналов, несущих определенную информацию. Эти сигналы воспринимаются рецепторами и воздействуют на метаболизм (от греческого metabole - перемена, превращение) и поведение организмов. При этом метаболизм - это совокупность химических реакций, протекающих в живых клетках и обеспечивающих организм веществами и энергией для его жизнедеятельности, роста, размножения. Важным приспособительным свойством популяции является генетический полиформизм, расширяющий диапазон выносимых популяцией колебаний условий среды.
Особи любого вида живых организмов распределены в пределах ареала неравномерно. Наблюдения показывают, что существует «островная» форма распределения групп особей и форма «сгущений». Участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. «Центры плотности» населения каждого вида и являются, как правило, популяциями. Популяция — первая надорганизменная структурная единица вида. Экологию популяций часто, особенно в биологии, называют демэкологией. В любой области науки с целью систематизации и обобщения полученных знаний принято разделять изучаемый материал на некие минимальные единицы, далее разумно не делимые. В химии такой единицей является атом, в генетике — ген, в биологической систематике — вид, при изучении экологических систем — биогеоценоз. Популяция признана далее неподразделимой единицей при изучении эволюции живого, или, иначе, популяция — самая мелкая, элементарная группа особей из тех, которым присуща эволюция.
Постоянное обновление популяции сопровождается сложными процессами обмена генетическим материалом, происходящим в результате случайного подбора родительских пар. В некотором смысле она напоминает котел, в котором происходит постоянное перемешивание материала, идущего на создание свойств новых, нарождающихся организмов. Одновременно происходит отбор и закрепление таких видовых признаков и свойств, которые оказываются полезными для поддержания жизни популяции в сложившихся условиях.
Необходимость сужения понятия «вид» до понятия «популяция» в биологии (в том числе и в экологии) вызвана следующим. Существование ареала распространения вида не означает реальной возможности всем особям свободно перемещаться в его границах. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, т. е. радиусом активности. Для растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для улитки он составляет несколько десятков метров, для ондатры — несколько сотен метров, для северного оленя — более ста километров.
Вследствие ограниченности радиуса активности, лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют мало шансов встретиться в период размножения с полевками соседнего леса, хотя их встречи не исключаются полностью. Это приводит к обособлению отдельных групп — популяций. Так, например, популяцию образуют все особи окуня в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.
Таким образом, популяция представляет собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. Все живые существа входят в популяции.
Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, присущими только группе особей в целом. Рождаемость, смертность, возрастная структура, плотность населения и другие свойства могут иметь смысл только на групповом уровне. Основными экологическими характеристиками популяции считаются:
• величина по занимаемому пространству и по численности особей;
• структура возрастная, половая, пространственная, экологическая и др.;
• динамика.
Имея дело с растениями, особенно культурными, целесообразно, а иногда и проще учитывать биомассу, а не число особей. Биомасса — это общее количество органического вещества всей совокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.
Группы многочисленных видов одомашненных или селекционно выведенных домашних животных и растений можно считать популяциями лишь с серьезными оговорками, ибо они всецело зависят от человека. Тем не менее при одичании домашние животные в природных условиях могут образовывать популяции.
