Постэмбриональное развитие карпа
Цель работы: изучить особенности постэмбрионального развития карпа.
Методические указания
В раннем периоде с момента вылупления из оболочки карп проходит 9 этапов развития, которые В. В. Васнецов обозначил буквами: А, В, С1, С2, D1, D2, Е, F, G. Этап А относится к предличиночному периоду развития; В, С1, С2, D1, D2, Е – к личиночному, а F, G – к мальковому.
Предличиночный период развития карпа (этап А)
Предличинки имеют относительно слабо пигментированные глаза и тело. Пигментные клетки расположены на голове и вдоль хорды (рис. 28). Желточный мешок большой, грушевидной формы, сильно пигментирован. Эмбрион имеет сплошную плавниковую складку, расширенную в хвостовой части. Голова выпрямлена и отделена от желтка, грудные плавники маленькие. Рот неподвижный, в форме ямки, в нижнем положении. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета. Длина от рыла до конца хорды (плавниковая складка не учитывается) составляет 4,5-5,5 мм.
После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии эмбриона, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 % ), чем гликогена (0,7-1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 мг.
 |
Рисунок 28 - Предличинка карпа (этап А по В.В. Васнецову)
Предличинки питаются только за счет желточного мешка и малоподвижны. Как правило, они висят, прикрепившись к растениям, на которые была отложена икра. Для этой цели у вылупившихся из оболочки предличинок карпа имеются специальные органы, которые представлены парными железами, расположенными ниже и впереди глаз. Предличинки изредка отрываются и снова прикрепляются. Подобное состояние предличинок не только спасает их от врагов, но и способствует лучшему дыханию. На свет они реагируют положительно.
Личиночный период развития карпа
Этап В. Глаза пигментированы сильно, пигментные клетки располагаются преимущественно на голове и вдоль спины. Желточный мешок значительно уменьшается. Рот становится слабо-подвижным, но еще не закрывается полностью. Кишечник в виде длинной и немного изогнутой трубки. Плавательный пузырь однокамерный и наполнен воздухом. Плавниковая складка становиться шире (рис. 29). Размер 5,6-6 мм. Питание смешанное – остатками желтка и микроводорослями (диатомовыми и сине-зелеными), а затем в рационе появляются ветвистоусые рачки, подходящие по размеру - Bosminae, Chydorus и др., доля внешней пищи на этом этапе 3,5-5,0% от массы тела.
На этом этапе изменяется поведение личинок: от пассивного прикрепленного образа жизни, свойственного предличинкам, к активному пелагическому. Личинки держатся на мелководных участках с глубиной 30 – 40 см в прибрежной части водоема. Продолжительность этапа 2-4 сут.
|
Рисунок 29 - Этап В личиночного периода развития карпа
Этап С1. Желточный мешок полностью рассасывается, рот подвижный, плавательный пузырь увеличивается в размерах. Плавниковая кайма все еще сплошная. Под задним концом хорды начинается скопление мезенхимы. Размер 5,6-7,2 мм (рис. 30).
Питание экзогенное, главным образом, ветвистоусыми рачками, водорослями, могут быть и веслоногие рачки. Держаться недалеко от берега на глубине 30-40 см, плавают поодиночке. Продолжительность этапа 2-4 сут.
Рисунок 30 - Этап С1 личиночного периода развития карпа
Этап С2. В местах будущего спинного и анального плавников сгущается мезенхима, в хвостовой лопасти начинают окостеневать лучи. Уростиль начинает загибаться вверх. Хвостовая лопасть несколько вытянута назад и вверх. Заметно уменьшается плавниковая кайма. Жаберная крышка полностью закрывает жабры. Размер 7,3-8,7 мм (рис. 31). Питание по-прежнему ветвистоусыми рачками, но впервые начинают встречаться личинками хирономид.
Держатся недалеко от берега на мелководье поодиночке у поверхности. Продолжительность этапа 1,5-3 сут.
Рисунок 31 - Этап С2 личиночного периода развития карпа
Этап D1. Плавательный пузырь становится двухкамерным. Передняя камера его наполняется воздухом. Рот конечный, слабо выдвижной. Начинается обособление спинного и анального плавников. Развиваются плавниковые лучи. Появляются зачатки брюшных плавников. Лучи в хвостовом плавнике доходят до заднего края. Задний конец хорды сильно загнут вверх, хвостовой плавник трехлопастный. Размер 8,8-10,6 мм (рис. 32).
Происходит некоторое изменение в поведении, личинки переходят на глубину до 0,5 м. Держатся поодиночке. Продолжительность этапа 1,5-3 сут.
Рисунок 32 - Этап D1 личиночного периода развития карпа
Этап D2. Строение спинного, анального и хвостового плавников становится таким же, как у взрослых рыб. В плавниках развиты костные лучи. Грудные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимные лучи. Увеличиваются брюшные плавники. В сравнении с предыдущим этапом рот выдвигается и становится полунижним. Размер 10,7-11,7 мм (рис. 33).
В кишечнике личинок встречаются в основном науплиусы и некоторое количество хирономид, количество последних в кишечнике увеличивается.
|
Личинки держаться недалеко от берега на глубине 0,5 м поодиночке. Утром приближаются к берегу, к вечеру отходят и опускаются в более глубокие слои. Продолжительность этапа 3-5 сут.
Рисунок 33 - Этап D2 личиночного периода развития карпа
Этап Е. Последний личиночный этап. Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Плавники более сформированы в сравнении с предыдущим этапом. Почти полностью исчезает плавниковая складка (кайма). Остается лишь небольшая преанальная складка. Размер 11,8-16,3 мм (рис. 34).
В пищевом рационе преобладают личинки хирономид. Личинки держаться поодиночке на глубине 0,5 м. Продолжительность этапа 2-3 сут.
Рисунок 34 - Этап Е личиночного периода развития карпа
Мальковый период развития карпа
Этап F. Первый мальковый этап. При переходе на этот этап начинает развиваться чешуя и к концу этапа она покрывает почти все тело. Появляется первая пара усиков. Обонятельная ямка принимает форму восьмерки. Размер 16,4-19,6 мм (рис. 35).
Питание бентическими организмами. Держаться преимущественно у дна, часто около водослива (монаха). При тихой погоде плавают стайками. Отличаются большой пугливостью. Продолжительность этапа 3-6 сут.
Рисунок 35 - Этап F малькового периода развития карпа
Этап G. Второй этап малькового периода развития карпа. Наступает через 20-30 дней после вылупления. Тело полностью покрывается чешуей. Малек приобретает почти все признаки взрослой рыбы. Появляется зачаток канала боковой линии. Размер 19,7-24,8 мм (рис. 36). В пище преобладают личинки хирономид. Мальки плавают стайками, реже поодиночке, недалеко от берега.
Рисунок 36 - Этап G малькового периода развития карпа
В рыбоводной практике сроки пересадки молоди в мальковые или выростные пруды определяются не возрастом, а этапом развития молоди. Зарыбление мальковых или выростных прудов рекомендуется осуществлять личинками на этапе смешанного питания.
Продолжительность подращивания определяется временем, необходимым для завершения личиночного периода развития, т. е. этапа Е. Продолжительность каждого этапа зависит от температуры воды, обеспеченности пищей, гидрохимических условий и селекционных особенностей карпов (табл. 2).
Таблица 2 - Продолжительность этапов постэмбрионального развития карпа в зависимости от температуры воды (по Б.А. Лужину)
| Этап | Температура воды, ºС | Продолжительность развития, сут |
| А | 23,8 | 1 и более |
| В | 22,6 | 2,0 |
| С1 | 24,0 | 2,0 |
| С2 | 24,8 | 1,5 |
| D1 | 25,5 | 1,5-2,0 |
| D2 | 26,0 | 3,0 |
| E | 23,1 | 2,0 |
| F | 23,3 | 3,5 |
| G | Наступает через 20-30 сут при температуре 23,8 ºС |
Вопросы для самопроверки
1. Дайте характеристику морфологических особенностей предличинок, личинок и мальков карпа по этапам развития.
2. Дайте характеристику особенностей питания и поведения предличинок, личинок и мальков по этапам развития.
